Gliederfüßer (lat. Arthropoda)

Körpergröße

Die meisten Gliederfüßer sind kleine Tiere. Obwohl sie sich im Größenspektrum mit den Wirbeltieren überschneiden, sind sie weit überwiegend deutlich kleiner als diese. Wodurch die Körpergröße der sonst so vielgestaltigen und erfolgreichen Arthropoden nach oben begrenzt wird, ist eine alte Streitfrage. Eine Theorie geht davon aus, dass sich die wesentliche Begrenzung aus dem Außenskelett ergibt. Zwar ist ein auf Außenskelett beruhender Körperbau prinzipiell wohl zu beinahe jeder Größe imstande, zumal tiefe Einsenkungen (Apodeme genannt) als Muskelansatzstellen ins Innere verlagert sind. Achillesferse des Außenskeletts ist aber die Häutungsphase. Vor allem landlebende Riesen-Arthropoden würden während der Häutung unter ihrem eigenen Körpergewicht buchstäblich zerfließen. Eine weitere Theorie sieht im offenen Blutkreislauf und dem gegenüber den Wirbeltieren weniger leistungsfähigen Atmungssystem die wesentliche Begrenzung. Ein Argument für diese Ansicht ist, dass Rieseninsekten mit gegenüber rezenten Formen deutlich vergrößertem Körper in Perioden des Paläozoikums auftraten, in denen der Sauerstoff-Partialdruck der Atmosphäre gegenüber heute deutlich höher war. Landlebende Gliederfüßer atmen über luftgefüllte Röhren (Tracheen), während das Blut für den Sauerstofftransport zwar nicht bedeutungslos, aber viel weniger wichtig als bei den Wirbeltieren ist. Entgegen mancher Ansicht ist der Lufttransport in den Tracheen auch nicht rein passiv, sondern die Tiere können sie gezielt zusammenpressen und damit die Atmung deutlich beschleunigen. Dennoch ist vermutlich bei steigender Körpergröße ein überproportionales Ansteigen des Tracheen-Durchmessers erforderlich, der Effekt wird besonders in den Beinen deutlich. Demzufolge ist irgendwann nicht mehr genügend Platz für andere lebenswichtige Organe. Gleichzeitig lässt der offene Blutkreislauf keinen wesentlichen Blutdruckanstieg zu, so dass der Sauerstofftransport über das Blut nur schwer optimiert werden kann. Eine dritte Theorie nimmt an, dass wegen der nicht von Schwannschen Zellen umhüllten, nackten Nervenfasern der Gliederfüßer bei höherer Körpergröße die Reaktionsgeschwindigkeit zu gering ist. Allerdings sind Myelinhüllen auch bei Krebstieren nachgewiesen worden. Außerdem besitzen Gliederfüßer Riesenfasern, die für lebenswichtige Bewegungen (z. B. Fluchtreflexe) genauso hohe Übertragungsgeschwindigkeiten wie bei Wirbeltiernerven erreichen können. Möglicherweise ist es einfach so, dass durch das Vorhandensein der Wirbeltiere eine Vergrößerung keine ökologischen Vorteile mehr bietet, weil der zur Verfügung stehende Nischenraum bereits gefüllt ist. Eine Vergrößerung des Körpers bietet dabei durchaus nicht nur Vorteile. Erhebliche Nachteile sind z. B. Verlängerung der Entwicklungszeit (und damit längere Generationsdauer), höherer Nahrungsbedarf durch erhöhten Metabolismus und damit erhöhten Ruhestoffwechsel, erhöhtes Risiko, Prädatoren zum Opfer zu fallen. Ob es so etwas wie eine für den jeweiligen Bauplan optimale Körpergröße gibt und wo diese ggf. für die Gliederfüßer liegen würde, ist eine offene Streitfrage innerhalb der Wissenschaft. Es fällt aber auf, dass es mehr mittelgroße Gliederfüßer mit Körpergrößen im Zentimeterbereich gibt als sehr große und sehr kleine. Der größte bekannte lebende Arthropode ist eine im Meer lebende Krabbe, die Japanische Riesenkrabbe. Der Palmendieb (Birgus latro) ist mit einer Körperlänge von bis zu 40 cm und einer Masse von bis zu 4 kg der größte landlebende Vertreter der Arthropoden. Besonders kleine Gliederfüßer (um 0,1 Millimeter) gibt es u. a. innerhalb der Milben, der Springschwänze und der Ruderfußkrebse. Die kleinsten Insekten (parasitische Hautflügler) sind mit 0,15 mm kaum größer. Bei diesen Zwergformen sind viele Organsysteme reduziert. Auch die Segmentierung des Körpers und der Beine wird meist undeutlich.

Evolution der Gliederfüßer

Fossilien von Stammgruppenvertretern der Gliederfüßer sind seit dem frühesten Kambrium nachgewiesen. Ihre tatsächliche Entstehung fällt daher mit hoher Wahrscheinlichkeit ins ausgehende Präkambrium (Ediacarium), wenn auch aus dieser Zeit noch keine überzeugenden Fossilien vorliegen. Da auch die frühesten Fossilien von Spuren ins älteste Kambrium fallen, ist eine wesentlich frühere Entstehung des Stamms unwahrscheinlich. Im frühkambrischen Maotianshan-Schiefer aus China oder im mittelkambrischen Burgess-Schiefer aus Kanada sind Arthropoden bereits formenreich und differenziert mit zahlreichen Arten und Individuen vertreten.

Stammgruppe der Panarthropoden sind mit hoher Wahrscheinlichkeit die Lobopoden (oder auch Tardypolypoden), eine im Ordovizium ausgestorbene Gruppe fossiler „Würmer mit Beinen“, die in ihrem Organisationsniveau (nicht unbedingt in ihrer tatsächlichen Abstammung) an die rezenten Onychophora erinnern. Primitive Formen wie Aysheaia zeigen einen gegliederten Körper mit repetitiven (gleichförmig wiederholten) Strukturen wie den geringelten Beinen, aber ohne erkennbare echte Segmente. An einem ungegliederten Kopf sitzen seitlich zwei längere Anhänge mit steifen Borsten, die vermutlich im Dienst der Nahrungsbeschaffung standen; diese sind die einzigen differenzierten Körperanhänge. Sklerotisierte Platten traten weder am Rumpf noch an den Beinen auf. Inzwischen ist ein ganzer „Zoo“ von teilweise bizarr abgewandelten Lobopoden bekannt, die etwa zeitgleich lebten. Einige von ihnen zeigen sklerotisierte Platten oder Dornen und einen primitiv segmentierten Kopf mit ein oder zwei Paar Anhängen (wie Onychodictyion oder die berühmte Hallucigenia). Eine Art, das „Kaktustier“ Diania cactiformis, wies Extremitäten mit gelenkig verbundenen Skleriten ähnlich dem Bein der Arthropoden auf.

Fossilien, die als Stammgruppenvertreter der echten Arthropoden interpretiert werden wie z. B. Fuxianhuia, Canadaspis oder Shankouia, weisen gegenüber den Lobopoden eine Reihe neuer Merkmale auf. Die Lage des Mundes verschiebt sich vom vorderen Körperende etwas bauchwärts (ventral). Am Vorderende sitzt ein von einem dorsalen Sklerit (Tergit) geschützter Kopf aus zwei Segmenten, deren erstes ein Paar gestielter Augen trägt, am zweiten sitzen sklerotisierte, gegliederte Anhänge, die antennen- oder beinähnlich ausgebildet sein können. Der übrige Körper ist in sich recht gleichförmig in Segmente gegliedert, die jeweils durch eine dorsale, stark sklerotisierte Platte (Tergit) geschützt sind. An der Unterseite sitzen stummel- oder blattförmig ausgebildete Beine, die meist nicht oder nur schwach sklerotisiert waren und die das Tier in einer Art schwimmend-laufender Bewegung über den Grund transportieren konnten. Außen an den Beinen sitzende blatt- oder lappenförmige Anhänge dienten vermutlich als Kiemen. Weiter fortgeschrittene Formen weisen einen Kopfschild auf, der neben dem Augen- und dem ersten Extremitätensegment drei weitere Segmente bedeckt, ohne dass deren Extremitäten sonderlich von den übrigen Rumpfgliedmaßen abweichen würden. Dieser fünfsegmentige Kopf wird von vielen Forschern als Grundbauplan der (Eu-)Arthropoden angesehen. Ob entsprechend gebaute Fossilien als Stammgruppenvertreter der Arthropoden oder als bereits fortgeschrittenere Vertreter einer bestimmten Arthropodenlinie wie der Crustacea oder der Chelicerata anzusehen sind, hängt in kritischer Weise von der Interpretation der vorderen Extremitäten und ihrer Segmente ab. Die meisten Forscher sehen in den „großen Anhängen“ zahlreicher Fossilien wie Leanchoilia oder Yohoia (beinartigen, stark beborsteten Mundanhängen, die vermutlich zum Ergreifen von Beutetieren dienten) homologe Bildungen der Cheliceren oder der (ersten) Antennen der lebenden Gliederfüßer. Folgt man dieser Deutung, können die meisten Formen als Stammgruppenvertreter der Chelicerata aufgefasst werden. Einige Forscher homologisieren diese Anhänge allerdings mit den Antennen der Onychophora, die am vordersten Kopfsegment (dem Segment, das den vordersten Gehirnabschnitt, das Protocerebrum, hervorbringt) sitzen, den Antennen oder Cheliceren der Arthropoden also nicht direkt entsprechen; dementsprechend gehören dieselben Fossilien ihrer Ansicht nach in die Stammgruppe aller Arthropoden. Kylinxia war ein fünfäugiges ~5 cm großes garnelenartiges Tier, welches vor 518 Mio. Jahren lebte, mit einigen Unterscheidungsmerkmalen – wie den vorderen Anhängen – den “Missing Link” zwischen Anomalocaris (Radiodonta) und Deuteropoda (echten Gliederfüßern) schließt und damit laut einigen Wissenschaftlern der erste Gliederfüßer sein könnte bzw. deren evolutionären Wurzel zuzuordnen ist. Die Stammgruppe der Krebstiere ist bereits vom unteren Kambrium an (also parallel zu den Lobopoden) fossil überliefert. Besonders aussagekräftig sind körperlich erhaltene, phosphatisierte Fossilien (sogenannte „Orsten“), die allerdings nur mikrometer- bis millimetergroß werden, aber feinste Einzelheiten des Körperbaus erkennen lassen. Stammgruppenvertreter und Vertreter der modernen Krebse (der „Kronengruppe“) sind sich morphologisch sehr ähnlich, unterscheiden sich aber vor allem im Aufbau des Kopfes, der aus unterschiedlich vielen Segmenten bestehen kann. Die Antennenpaare von Arten wie Oelandocaris dienten ihrem Aufbau nach wohl ebenso wie die „großen Anhänge“ primär der Nahrungsaufnahme.

Neben den Formen, die zu den modernen Gliederfüßern hinführen, existieren vom Kambrium an zahlreiche weitere Arthropodenlinien, die ohne moderne Nachkommen ausgestorben sind. Die berühmteste dieser Linien sind die Trilobiten. Bevor die reichen kambrischen Fossillagerstätten mit erhaltenen Weichteilen entdeckt worden waren, waren die Trilobiten die einzige fossile Quelle für die frühe Arthropodenentwicklung, weshalb sie die früheren Vorstellungen über die Stammgruppe der Gliederfüßer stark beeinflusst haben. Heute gelten die Trilobiten als bereits stark abgeleitete und morphologisch in vieler Hinsicht fortgeschrittene Sonderformen. Ihre traditionelle Zusammenfassung mit den Cheliceraten in ein Taxon Arachnomorpha wird neuerdings mit guten Argumenten bezweifelt. Eine weitere berühmt gewordene Seitenlinie sind die Anomalocarididen. Anomalocaris zählt zu den berühmtesten Fossilien des Burgess-Schiefers, seine Verwandten waren mit Körpergrößen bis zwei Meter die größten Räuber im kambrischen Meer. Eine weitere Seitenlinie, die Thylacocephala, starben am Ende der Kreidezeit aus, sie sind z. B. in den Plattenkalken von Solnhofen gefunden worden. Kambrische Vorläufer wie Isoxys zählten damals zu den häufigsten frei schwimmenden Gliederfüßern im Meer. Eine weitere Gruppe, die Euthycarcinoidea, sind trotz gut erhaltener Fossilien vollkommen rätselhaft geblieben und wurden mit so ziemlich jeder Verwandtschaftsgruppe der Arthropoden in Verbindung gebracht, ohne dass ihre tatsächliche Verwandtschaft geklärt werden konnte. Wenn die Interpretation in Amerika gefundener kambrischer Spurenfossilien richtig ist, wären sie die ersten landlebenden Arthropoden gewesen. Fossilien der primär landlebenden Hexapoda und Myriapoda liegen zwar in großer Zahl und teilweise exzellenter Erhaltung vor, sie werfen aber nur wenig Licht auf die Entstehung dieser Klassen. Die ältesten Fossilien beider Gruppen stammen aus der gleichen Lagerstätte, den devonischen Ablagerungen von Rhynie, Schottland. Die hier gefundenen Tiere waren bereits landlebend und besaßen einen im Großen und Ganzen recht modernen Körperbau. Fossilien von Stammgruppenvertretern (z. B. marinen Formen) sind unbekannt, alle entsprechend gedeuteten Fossilien sind entweder fragwürdig oder in ihrer Einordnung sogar widerlegt worden.

Weblinks

arthropods.de Taz.de, 30. Januar 2016, Jörg Zittlau: Das große Krabbeln unter dem Bett