Gliederfüßer

Entwicklung

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In Arthropodeneiern beginnt die Embryonalentwicklung mit einer totalen Furchung bei dotterarmen und oberflächlichen Furchung an verschiedenen Stellen der Oberfläche bei dotterreichen Eizellen. Bei oberflächlicher Furchung entsteht eine kugelförmige einzellige Schicht um den Dotter herum, häufig mit zahlreichen Zellkernen, aber ohne Zellgrenzen (Syncytium). Als Nächstes wandern die Zellen zu einer Seite des Dotters und bilden dort eine Keimscheibe, aus der der Embryo entsteht.

Nur bei primär wasserlebenden Gruppen schlüpft eine primäre Larve aus dem Ei, dies sind neben den meisten Krebstieren die zu den Chelicerata gehörenden Asselspinnen. Die Krebstiere schlüpfen mit drei Gliedmaßenpaare tragenden Segmenten (diejenigen der ersten und zweiten Antennen und der Mandibeln) als Naupliuslarve, Asselspinnen mit ebenfalls drei Segmenten (Anlagen der Cheliforen, Palpen und Brutbeine) als Protonymphon-Larve. Bei den folgenden Häutungen werden jeweils in einer hinteren Wachstumszone weitere Segmente angefügt. Die Gliedmaßen dieser Segmente werden häufig nur als ungegliederte Knospen angelegt und erhalten erst im Laufe weiterer Häutungen nach und nach funktionsfähige Gestalt. Auch die Gliedmaßen der bereits vorhandenen vorderen Extremitäten werden bei den späteren Häutungen umgestaltet, in manchen Fällen werden sie eingeschmolzen (d. h. sie sind bei den Larven, aber nicht bei adulten Tieren vorhanden). Bei den Krebstieren kann das Tier im Laufe einer langen Entwicklung mit zahlreichen Häutungen so nacheinander mehrere anatomisch und funktional völlig unterschiedliche Larvenformen mit unterschiedlicher Lebensweise durchlaufen. Diese für die Arthropoden ursprüngliche Entwicklung, bei der die Segmentzahl des adulten Tiers nach und nach erreicht wird, wird als Anamorphose (oder Anamerie) bezeichnet. Im ursprünglichsten Fall wird bei jeder Häutung genau ein Segment hinzugefügt. Bei vielen Gliederfüßern mit anamorpher Entwicklung können aber in einem Schritt gleich mehrere Segmente neu entstehen. Bei zahlreichen Gruppen wird diese ursprüngliche Entwicklung dadurch abgewandelt, dass die frühen Entwicklungsstadien bereits im Ei durchlaufen werden, so dass das erste frei lebende Larvenstadium bereits in seiner Entwicklung fortgeschrittener ist (auch frei lebende Naupliuslarven vieler Krebstiere nehmen keine Nahrung auf). Dass es sich dabei um abgewandelte Formen handelt, kann sich zum Beispiel daran zeigen, dass der Embryo im entsprechenden Stadium eine Kutikula abscheidet. Schließlich ist es in zahlreichen Gruppen unabhängig voneinander dazu gekommen, dass alle Larvenstadien im Embryo durchlaufen werden, oder die Entwicklung wurde vollkommen abgewandelt, so dass keine Spur dieser Stadien übrigblieb. In diesen Fällen schlüpft aus dem Ei ein Jungtier, das in seiner Gestalt bereits dem Adultus weitgehend entspricht. Dieser Fall ist bei landlebenden Arthropoden die Regel, da dem Nauplius oder Protonymphon entsprechende Stadien hier nicht lebensfähig wären, dies gilt z. B. auch für die zu den Krebstieren gehörenden Landasseln. Besitzt die erste frei lebende Larve bereits alle Segmente des adulten Tiers, spricht man von Telomorphose (oder Telomerie). Die Entwicklung ohne (primäre) Larvenstadium wird direkte Entwicklung genannt. Larven, die dem adulten Tier in seiner Organisation weitgehend entsprechen, zeigen zum Beispiel auch die primär marinen Pfeilschwanzkrebse, die zu den Chelicerata gehören. Direkte Entwicklung ist typisch z. B. für alle echten Spinnen und die ursprünglicheren hemimetabolen Insekten. Bei den Tausendfüßern und bei den zu den Sechsfüßern gehörenden Beintastlern (Protura) entspricht das geschlüpfte Tier in Gestalt und Lebensweise weitgehend dem Adultus, es werden aber bei späteren Häutungen noch weitere Segmente gebildet. Eine vollkommen abgewandelte Entwicklung zeichnet die holometabolen Insekten aus. Bei ihnen ist es sekundär wieder zur Ausbildung einer Larve gekommen, die eine vollkommen andere Gestalt und Lebensweise als die Imago aufweist. Die Herkunft dieser Larvenstadien ist nicht vollkommen geklärt, möglicherweise geht sie auf ein als Prolarve bezeichnetes Stadium zurück, das bei vielen hemimetabolen Insekten zwischen den Embryo und das eigentliche erste Larvenstadium eingeschoben ist. Das Gewebe der holometabolen Larve wird in einem Ruhestadium, der Puppe, weitgehend aufgelöst und die Imago aus knospenartigen Anlagen (den Imaginalscheiben) völlig neu gebildet. Mit nur wenigen Segmenten (Anamorphose) schlüpfen

die Schwertschwänze (Xiphosura) und Asselspinnen (Pycnogonida) unter den Kieferklauenträgern (Chelicerata) die meisten Tausendfüßer (Myriapoda) (außer epimorphe Chilopoda) die Protura unter den Sechsfüßern (Hexapoda)aus und erlangen ihre endgültige Segmentzahl erst nach dem Schlüpfen.

Mit der vollen Segmentzahl (Telomorphose) verlassen das Ei

die allermeisten Kieferklauenträger (Chelicerata) Insekten (Insecta), Doppelschwänze (Diplura) und Springschwänze (Collembola) unter den Sechsfüßern die Riesenläufer (Scolopendromorpha) und Erdläufer (Geophilomorpha) unter den Hundertfüßern (Chilopoda)Bei den Insekten kommen alle Übergänge vor zwischen Formen, die bereits im Embryo alle oder fast alle Segmente gleichzeitig anlegen („Langkeim“), und solchen, bei denen die Anamorphose bei der Embryonalentwicklung im Ei beibehalten worden ist („Kurzkeim“).

Körpergröße

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Die meisten Gliederfüßer sind kleine Tiere. Obwohl sie sich im Größenspektrum mit den Wirbeltieren überschneiden, sind sie weit überwiegend deutlich kleiner als diese. Wodurch die Körpergröße der sonst so vielgestaltigen und erfolgreichen Arthropoden nach oben begrenzt wird, ist eine alte Streitfrage. Eine Theorie geht davon aus, dass sich die wesentliche Begrenzung aus dem Außenskelett ergibt. Zwar ist ein auf Außenskelett beruhender Körperbau prinzipiell wohl zu beinahe jeder Größe imstande, zumal tiefe Einsenkungen (Apodeme genannt) als Muskelansatzstellen ins Innere verlagert sind. Achillesferse des Außenskeletts ist aber die Häutungsphase. Vor allem landlebende Riesen-Arthropoden würden während der Häutung unter ihrem eigenen Körpergewicht buchstäblich zerfließen. Eine weitere Theorie sieht im offenen Blutkreislauf und dem gegenüber den Wirbeltieren weniger leistungsfähigen Atmungssystem die wesentliche Begrenzung. Ein Argument für diese Ansicht ist, dass Rieseninsekten mit gegenüber rezenten Formen deutlich vergrößertem Körper in Perioden des Paläozoikums auftraten, in denen der Sauerstoff-Partialdruck der Atmosphäre gegenüber heute deutlich höher war. Landlebende Gliederfüßer atmen über luftgefüllte Röhren (Tracheen), während das Blut für den Sauerstofftransport zwar nicht bedeutungslos, aber viel weniger wichtig als bei den Wirbeltieren ist. Entgegen mancher Ansicht ist der Lufttransport in den Tracheen auch nicht rein passiv, sondern die Tiere können sie gezielt zusammenpressen und damit die Atmung deutlich beschleunigen. Dennoch ist vermutlich bei steigender Körpergröße ein überproportionales Ansteigen des Tracheen-Durchmessers erforderlich, der Effekt wird besonders in den Beinen deutlich. Demzufolge ist irgendwann nicht mehr genügend Platz für andere lebenswichtige Organe. Gleichzeitig lässt der offene Blutkreislauf keinen wesentlichen Blutdruckanstieg zu, so dass der Sauerstofftransport über das Blut nur schwer optimiert werden kann. Eine dritte Theorie nimmt an, dass wegen der nicht von Schwannschen Zellen umhüllten, nackten Nervenfasern der Gliederfüßer bei höherer Körpergröße die Reaktionsgeschwindigkeit zu gering ist. Allerdings sind Myelinhüllen auch bei Krebstieren nachgewiesen worden. Außerdem besitzen Gliederfüßer Riesenfasern, die für lebenswichtige Bewegungen (z. B. Fluchtreflexe) genauso hohe Übertragungsgeschwindigkeiten wie bei Wirbeltiernerven erreichen können. Möglicherweise ist es einfach so, dass durch das Vorhandensein der Wirbeltiere eine Vergrößerung keine ökologischen Vorteile mehr bietet, weil der zur Verfügung stehende Nischenraum bereits gefüllt ist. Eine Vergrößerung des Körpers bietet dabei durchaus nicht nur Vorteile. Erhebliche Nachteile sind z. B. Verlängerung der Entwicklungszeit (und damit längere Generationsdauer), höherer Nahrungsbedarf durch erhöhten Metabolismus und damit erhöhten Ruhestoffwechsel, erhöhtes Risiko, Prädatoren zum Opfer zu fallen. Ob es so etwas wie eine für den jeweiligen Bauplan optimale Körpergröße gibt und wo diese ggf. für die Gliederfüßer liegen würde, ist eine offene Streitfrage innerhalb der Wissenschaft. Es fällt aber auf, dass es mehr mittelgroße Gliederfüßer mit Körpergrößen im Zentimeterbereich gibt als sehr große und sehr kleine. Der größte bekannte lebende Arthropode ist eine im Meer lebende Krabbe, die Japanische Riesenkrabbe. Der Palmendieb (Birgus latro) ist mit einer Körperlänge von bis zu 40 cm und einer Masse von bis zu 4 kg der größte landlebende Vertreter der Arthropoden. Besonders kleine Gliederfüßer (um 0,1 Millimeter) gibt es u. a. innerhalb der Milben, der Springschwänze und der Ruderfußkrebse. Die kleinsten Insekten (parasitische Hautflügler) sind mit 0,15 mm kaum größer. Bei diesen Zwergformen sind viele Organsysteme reduziert. Auch die Segmentierung des Körpers und der Beine wird meist undeutlich.

Lebensweisen

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Gliederfüßer bewohnen nahezu alle bekannten Lebensräume und besetzen dort die unterschiedlichsten ökologischen Nischen. Arthropoden können deshalb als die erfolgreichste Tierordnung der Erde gelten.

Evolution der Gliederfüßer

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Fossilien von Stammgruppenvertretern der Gliederfüßer sind seit dem frühesten Kambrium nachgewiesen. Ihre tatsächliche Entstehung fällt daher mit hoher Wahrscheinlichkeit ins ausgehende Präkambrium (Ediacarium), wenn auch aus dieser Zeit noch keine überzeugenden Fossilien vorliegen. Da auch die frühesten Fossilien von Spuren ins älteste Kambrium fallen, ist eine wesentlich frühere Entstehung des Stamms unwahrscheinlich. Im frühkambrischen Maotianshan-Schiefer aus China oder im mittelkambrischen Burgess-Schiefer aus Kanada sind Arthropoden bereits formenreich und differenziert mit zahlreichen Arten und Individuen vertreten.

Stammgruppe der Panarthropoden sind mit hoher Wahrscheinlichkeit die Lobopoden (oder auch Tardypolypoden), eine im Ordovizium ausgestorbene Gruppe fossiler „Würmer mit Beinen“, die in ihrem Organisationsniveau (nicht unbedingt in ihrer tatsächlichen Abstammung) an die rezenten Onychophora erinnern. Primitive Formen wie Aysheaia zeigen einen gegliederten Körper mit repetitiven (gleichförmig wiederholten) Strukturen wie den geringelten Beinen, aber ohne erkennbare echte Segmente. An einem ungegliederten Kopf sitzen seitlich zwei längere Anhänge mit steifen Borsten, die vermutlich im Dienst der Nahrungsbeschaffung standen; diese sind die einzigen differenzierten Körperanhänge. Sklerotisierte Platten traten weder am Rumpf noch an den Beinen auf. Inzwischen ist ein ganzer „Zoo“ von teilweise bizarr abgewandelten Lobopoden bekannt, die etwa zeitgleich lebten. Einige von ihnen zeigen sklerotisierte Platten oder Dornen und einen primitiv segmentierten Kopf mit ein oder zwei Paar Anhängen (wie Onychodictyion oder die berühmte Hallucigenia). Eine Art, das „Kaktustier“ Diania cactiformis, wies Extremitäten mit gelenkig verbundenen Skleriten ähnlich dem Bein der Arthropoden auf. Fossilien, die als Stammgruppenvertreter der echten Arthropoden interpretiert werden wie z. B. Fuxianhuia, Canadaspis oder Shankouia, weisen gegenüber den Lobopoden eine Reihe neuer Merkmale auf. Die Lage des Mundes verschiebt sich vom vorderen Körperende etwas bauchwärts (ventral). Am Vorderende sitzt ein von einem dorsalen Sklerit (Tergit) geschützter Kopf aus zwei Segmenten, deren erstes ein Paar gestielter Augen trägt, am zweiten sitzen sklerotisierte, gegliederte Anhänge, die antennen- oder beinähnlich ausgebildet sein können. Der übrige Körper ist in sich recht gleichförmig in Segmente gegliedert, die jeweils durch eine dorsale, stark sklerotisierte Platte (Tergit) geschützt sind. An der Unterseite sitzen stummel- oder blattförmig ausgebildete Beine, die meist nicht oder nur schwach sklerotisiert waren und die das Tier in einer Art schwimmend-laufender Bewegung über den Grund transportieren konnten. Außen an den Beinen sitzende blatt- oder lappenförmige Anhänge dienten vermutlich als Kiemen. Weiter fortgeschrittene Formen weisen einen Kopfschild auf, der neben dem Augen- und dem ersten Extremitätensegment drei weitere Segmente bedeckt, ohne dass deren Extremitäten sonderlich von den übrigen Rumpfgliedmaßen abweichen würden. Dieser fünfsegmentige Kopf wird von vielen Forschern als Grundbauplan der (Eu-)Arthropoden angesehen. Ob entsprechend gebaute Fossilien als Stammgruppenvertreter der Arthropoden oder als bereits fortgeschrittenere Vertreter einer bestimmten Arthropodenlinie wie der Crustacea oder der Chelicerata anzusehen sind, hängt in kritischer Weise von der Interpretation der vorderen Extremitäten und ihrer Segmente ab. Die meisten Forscher sehen in den „großen Anhängen“ zahlreicher Fossilien wie Leanchoilia oder Yohoia (beinartigen, stark beborsteten Mundanhängen, die vermutlich zum Ergreifen von Beutetieren dienten) homologe Bildungen der Cheliceren oder der (ersten) Antennen der lebenden Gliederfüßer. Folgt man dieser Deutung, können die meisten Formen als Stammgruppenvertreter der Chelicerata aufgefasst werden. Einige Forscher homologisieren diese Anhänge allerdings mit den Antennen der Onychophora, die am vordersten Kopfsegment (dem Segment, das den vordersten Gehirnabschnitt, das Protocerebrum, hervorbringt) sitzen, den Antennen oder Cheliceren der Arthropoden also nicht direkt entsprechen; dementsprechend gehören dieselben Fossilien ihrer Ansicht nach in die Stammgruppe aller Arthropoden. Kylinxia war ein fünfäugiges ~5 cm großes garnelenartiges Tier, welches vor 518 Mio. Jahren lebte, mit einigen Unterscheidungsmerkmalen – wie den vorderen Anhängen – den “Missing Link” zwischen Anomalocaris (Radiodonta) und Deuteropoda (echten Gliederfüßern) schließt und damit laut einigen Wissenschaftlern der erste Gliederfüßer sein könnte bzw. deren evolutionären Wurzel zuzuordnen ist.Die Stammgruppe der Krebstiere ist bereits vom unteren Kambrium an (also parallel zu den Lobopoden) fossil überliefert. Besonders aussagekräftig sind körperlich erhaltene, phosphatisierte Fossilien (sogenannte „Orsten“), die allerdings nur mikrometer- bis millimetergroß werden, aber feinste Einzelheiten des Körperbaus erkennen lassen. Stammgruppenvertreter und Vertreter der modernen Krebse (der „Kronengruppe“) sind sich morphologisch sehr ähnlich, unterscheiden sich aber vor allem im Aufbau des Kopfes, der aus unterschiedlich vielen Segmenten bestehen kann. Die Antennenpaare von Arten wie Oelandocaris dienten ihrem Aufbau nach wohl ebenso wie die „großen Anhänge“ primär der Nahrungsaufnahme.

Neben den Formen, die zu den modernen Gliederfüßern hinführen, existieren vom Kambrium an zahlreiche weitere Arthropodenlinien, die ohne moderne Nachkommen ausgestorben sind. Die berühmteste dieser Linien sind die Trilobiten. Bevor die reichen kambrischen Fossillagerstätten mit erhaltenen Weichteilen entdeckt worden waren, waren die Trilobiten die einzige fossile Quelle für die frühe Arthropodenentwicklung, weshalb sie die früheren Vorstellungen über die Stammgruppe der Gliederfüßer stark beeinflusst haben. Heute gelten die Trilobiten als bereits stark abgeleitete und morphologisch in vieler Hinsicht fortgeschrittene Sonderformen. Ihre traditionelle Zusammenfassung mit den Cheliceraten in ein Taxon Arachnomorpha wird neuerdings mit guten Argumenten bezweifelt. Eine weitere berühmt gewordene Seitenlinie sind die Anomalocarididen. Anomalocaris zählt zu den berühmtesten Fossilien des Burgess-Schiefers, seine Verwandten waren mit Körpergrößen bis zwei Meter die größten Räuber im kambrischen Meer. Eine weitere Seitenlinie, die Thylacocephala, starben am Ende der Kreidezeit aus, sie sind z. B. in den Plattenkalken von Solnhofen gefunden worden. Kambrische Vorläufer wie Isoxys zählten damals zu den häufigsten frei schwimmenden Gliederfüßern im Meer. Eine weitere Gruppe, die Euthycarcinoidea, sind trotz gut erhaltener Fossilien vollkommen rätselhaft geblieben und wurden mit so ziemlich jeder Verwandtschaftsgruppe der Arthropoden in Verbindung gebracht, ohne dass ihre tatsächliche Verwandtschaft geklärt werden konnte. Wenn die Interpretation in Amerika gefundener kambrischer Spurenfossilien richtig ist, wären sie die ersten landlebenden Arthropoden gewesen. Fossilien der primär landlebenden Hexapoda und Myriapoda liegen zwar in großer Zahl und teilweise exzellenter Erhaltung vor, sie werfen aber nur wenig Licht auf die Entstehung dieser Klassen. Die ältesten Fossilien beider Gruppen stammen aus der gleichen Lagerstätte, den devonischen Ablagerungen von Rhynie, Schottland. Die hier gefundenen Tiere waren bereits landlebend und besaßen einen im Großen und Ganzen recht modernen Körperbau. Fossilien von Stammgruppenvertretern (z. B. marinen Formen) sind unbekannt, alle entsprechend gedeuteten Fossilien sind entweder fragwürdig oder in ihrer Einordnung sogar widerlegt worden.

Literatur

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Heiko Bellmann: Der neue Kosmos-Insektenführer. Kosmos, Stuttgart 1999, ISBN 3-440-07682-2. Heiko Bellmann: Der neue Kosmos-Schmetterlingsführer. Schmetterlinge, Raupen und Futterpflanzen. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2003, ISBN 3-440-09330-1. Heiko Bellmann: Spinnentiere Europas. Kosmos, Stuttgart 2001, ISBN 3-440-09071-X. Klaus Dumpert: Das Sozialleben der Ameisen (= Pareys Studientexte, Band; 18), Parey, Berlin / Hamburg 1994, ISBN 3-489-63636-8. R. C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrates. 2. Auflage. Sinauer Associates, 2003, Kap. 19, ISBN 0-87893-097-3, S. 475. E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes: Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach. Brooks/Cole 2004, Kap. 16, ISBN 0-03-025982-7, S. 517. D. T. Anderson: Invertebrate Zoology. 2. Auflage. Oxford Univ. Press, 2001, Kap. 10, ISBN 0-19-551368-1, S. 225. J. Moore: An Introduction to the Invertebrates. Cambridge Univ. Press, 2001, Kap. 12, ISBN 0-521-77914-6, S. 174. Jens-Wilhelm Janzen: Arthropods in Baltic Amber. Ampyx, Halle (Saale) 2002, ISBN 3-932795-14-8. H. Paulus: Euarthropda, Gliederfüßer i. e. S. In: Rieger Westheide (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Springer Spektrum, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8.

Weblinks

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arthropods.de Taz.de, 30. Januar 2016, Jörg Zittlau: Das große Krabbeln unter dem Bett

== Einzelnachweise ==

Die Gliederfüßer (Arthropoda, von altgriechisch ἄρθρον árthron, deutsch ‚Glied, Gelenk‘ und πούς poús, Gen. ποδός podós, deutsch ‚Fuß‘, gelegentlich eingedeutscht als Arthropoden) sind ein Stamm wirbelloser Tiere. Zu ihnen gehören die Insekten, übrigen Hexapoden, Tausendfüßer, Krebstiere (z. B. Krebse, Entenmuscheln), Spinnentiere (z. B. Spinnen, Skorpione, Milben), übrigen Kieferklauenträger und die ausgestorbenen Trilobiten. Gliederfüßer sind ein sehr erfolgreicher Stamm. Rund 80 Prozent aller bekannten rezenten (nicht fossilen) Tierarten sind Gliederfüßer. Sie verteilen sich auf beinahe eine Million Insektenarten, knapp 10.000 sonstige Sechsfüßer, etwa 16.000 Tausendfüßer, gut 100.000 Spinnentiere und knapp 50.000 Krebstiere (nur Größenordnungen, genaue Zahlen schwanken je nach Autor und Jahr der Publikation). Alleine aus Deutschland sind über 39.000 Arten dieses äußerst artenreichen Stammes bekannt. Sie entstanden vermutlich während der kambrischen Explosion, als zu Beginn des Kambriums vor etwa 540 Millionen Jahren die mehrzelligen Tierstämme plötzlich in der Fossilüberlieferung auftraten. Die nächsten Verwandten der Gliederfüßer sind die Bärtierchen (Tardigrada) und Stummelfüßer (Onychophora), mit denen sie zu den Panarthropoda zusammengefasst werden. Einige Taxonomen nennen diese übergeordnete Gruppe Arthropoda, die „eigentlichen“ Arthropoden werden dann als „Euarthropoda“ bezeichnet. In der traditionellen Systematik wird diese Gruppe aus morphologischen Gründen mit den Ringelwürmern zu den Gliedertieren (Articulata) zusammengefasst. Neuere molekularbiologische Daten sprechen aber für eine enge Verwandtschaft der Gliederfüßer mit den Fadenwürmern (Nematoda) und deren engster Verwandtschaft (Cycloneuralia). Diese gemeinsame Gruppierung wird Häutungstiere (Ecdysozoa) genannt.

Abstammungsdiagramm

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Weitere Informationen

„Gliederfüßer“ auf wikipedia.org

„Gliederfüßer“ auf iNaturalist.org

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