Eintagsfliegen Lat. „Ephemeroptera“

Die Eintagsfliegen (Ephemeroptera; von gr. ephemeros – eintägig, pteron – Flügel) sind die ursprünglichsten unter den Fluginsekten (Pterygota). Sie bilden eine Ordnung innerhalb der Klasse der Insekten (Insecta). Mit knapp über 3000 Arten in 42 Familien und mehr als 400 Gattungen gehören sie zu den artenärmeren Ordnungen. Von diesen Arten leben in Europa etwa 300, in Mitteleuropa mehr als 100.

Hierarchie

Art der Ordnung „Eintagsfliegen“

Große Eintagsfliege

Imagines

Die erwachsenen Eintagsfliegen zeichnen sich durch verkümmerte Mundwerkzeuge und einen für die Nahrungsverwertung funktionslosen Darm aus. Durch eine pralle Luftfüllung dient der Mitteldarm den Tieren wie ein körperstabilisierendes Skelett – die Verbindung mit dem Vorderdarm und dem Enddarm ist geschlossen. Diese Strukturen konnten modifiziert werden, nachdem die ursprüngliche Funktion des Darmtrakts hier keine Rolle mehr spielte, da die Tiere im Erwachsenenstadium keinerlei Nahrung mehr aufnehmen. Auffällig sind die großen Facettenaugen, die bei den Männchen vieler Arten als Doppelaugen oder Turbanaugen ausgebildet sind. Dabei ist das ursprüngliche Facettenauge in zwei Teile aufgeteilt, wobei eines zur Seite und das andere nach oben weist. Am Kopf sitzen außerdem zwei immer kurze, borstenförmige Antennen. Die Eintagsfliegen besitzen große Flügel, wobei die Vorderflügel deutlich größer sind als die Hinterflügel. Die Hinterflügel sind bei vielen Arten reduziert oder fehlen ganz (Fam. Caenidae und Baetidae teilweise, z. B. bei der weiter unten abgebildeten Cloeon dipterum). Beide Flügel haben eine starke und deutlich sichtbare Flügeladerung. Die Flügel sind durch eine wellpappeartige Struktur aus normalen Adern und dazwischen tieferliegenden, sekundären Interkalaradern versteift. Im Gegensatz zu den ähnlich gebauten Libellenflügeln weisen sie aber im hinteren Teil eine höhere Beweglichkeit gegenüber Drehungen auf. Der Flugmechanismus ähnelt dadurch demjenigen von Heuschrecken oder Schaben. Die Flügel können anders als bei allen Neuflüglern nicht flach auf den Hinterleib gelegt werden, stattdessen werden sie in der Ruhe über dem Rücken hochgeklappt. Die Flügel weisen keinen Koppelungsmechanismus auf, sind im Flug also nicht miteinander verbunden, der Flügelschlag ist aber synchron (im Gegensatz zu den Libellen, aber ähnlich allen anderen Pterygota). Der Hinterleib ist im Allgemeinen mehr oder weniger langgestreckt und zylindrisch. Eintagsfliegen haben zwei oder drei lange Hinterleibsfäden, wobei die äußeren beiden die Cerci und der mittlere das Terminalfilum darstellen. Die manchmal mehrfach körperlangen Anhänge dienen zur Stabilisierung im Flug und als fallschirmartige Strukturen, die beim Flug ohne Flügelschlag das Sinken verlangsamen; sie können nach Bedarf zusammengelegt oder abgespreizt werden. Unterhalb der Schwanzfäden sitzen beim Männchen zwei drei- oder viergliedrige Gonopoden, mit denen es bei der Begattung das Weibchen festhält. Auch die Vorderbeine sind bei den Männchen modifiziert, meist stark verlängert, und bilden Greiforgane für die Kopulation.

Larven

Die Larven der Eintagsfliegen ähneln in ihrer Körpergestalt den Imagines, wobei ihnen neben den Flügeln die Begattungsorgane und alle mit der Begattung zusammenhängenden besonderen Bildungen (Turbanaugen, verlängerte Vorderbeine der Männchen) fehlen. Die Larven entwickeln sich in direkter Entwicklung zur Imago, man spricht deshalb auch von Nymphen. Die Flügelanlagen sind als Flügelscheiden auf dem Rücken der Thoraxsegmente ausgebildet und werden mit jeder Häutung etwas größer. Im letzten Larvenstadium sind die eingefalteten Flügelanlagen der (Sub-)Imago durch die Larvenhaut sichtbar. Von der Eilarve bis zur Subimago werden sehr viele (im Allgemeinen 15 bis 25) Häutungen durchlaufen. Das Larvenstadium verbringen alle Eintagsfliegen im Wasser. Die Larven sind meist rund, bei manchen Formen auch abgeplattet, sie können je nach Art lang gestreckt oder von kompaktem Bau sein. Die Larven haben große Facettenaugen und gut entwickelte Mundwerkzeuge. Eine Besonderheit der Mundwerkzeuge bei Eintagsfliegenlarven ist ein besonders prominent ausgeprägter zungenförmiger Lappen, der Hypopharynx. Auffällig sind die paarigen Tracheenkiemen an den ersten fünf bis sieben Hinterleibssegmenten (bei einer einzigen Art an acht), die in der Regel als außen liegende Kiemenblättchen ausgebildet sind. Form, Anordnung und Anzahl der Kiemenblättchen sind für die verschiedenen Familien sehr charakteristisch. Die Kiemen können büschelig oder baumförmig zerschlitzt, fadenförmig, plättchenartig sein, sie sind bei manchen Gattungen beweglich (Durch ihre Bewegung erzeugen die Larven eine Wasserströmung an den Kiemenblättchen, welche ständig frisches Wasser an diese Atmungsorgane heranführt). Manche Gruppen (Heptageniidae und Oligoneuriidae) besitzen charakteristische Kombinationen aus Büscheln und blattigen Lamellen. Bei Cloeon (Baetidae) sind die Kiemenblättchen verdoppelt. Die Kiemen können seitwärts vom Körper abstehen oder auf dem Rücken sitzend getragen werden. Ein weiteres auffälliges Merkmal der Eintagsfliegenlarven sind die Hinterleibsfäden, welche bis auf wenige Ausnahmen (in Mitteleuropa: Gattung Epeorus) in Dreizahl ausgebildet sind, im Gegensatz zu den Steinfliegenlarven mit zwei Fäden. Die Nahrung der Eintagsfliegenlarven besteht im Allgemeinen aus lebender oder abgestorbener pflanzlicher Substanz. Manche Arten, z. B. aus der Familie Ephemerellidae, können sich zusätzlich (fakultativ) auch räuberisch ernähren, z. B. von Mückenlarven. Bei außereuropäischen Arten kommt auch obligat räuberische Ernährung vor. Die meisten Arten sammeln relativ unspezialisiert feine Nahrungspartikel, z. B. Algen und abgestorbenes Pflanzentreibsel, von der Substratoberfläche auf, manche (z. B. die Familie Caenidae) „sieben“ bevorzugt die oberen Schichten von feinem, schlammigem Substrat, in dem sie eingegraben leben. Andere Gruppen, z. B. die Familie Heptageniidae, sind darauf spezialisiert, den organischen Überzug aus Algen usw. („Biofilm“) von Steinoberflächen abzuweiden. Einige wenige Arten (z. B. Ephoron virgo, Ephemera spp.) sind Filtrierer. Bei den Larven lassen sich unterscheiden:

Grabende Formen (z. B. Ephemera). Der Körper ist zylindrisch, die Kiemenfäden liegen dem Körper an. Vorderbeine und (bei manchen Formen) Mundwerkzeuge sind zum Graben umgestaltet. Schwimmende Formen (z. B. Baetis, Siphlonurus). Die Körperform ähnelt der Imago, die Kiemen sind meist als seitlich vorstehende Blättchen ausgebildet. Cerci und Terminalfilum sind seitlich stark behaart und dienen als Antrieb beim Schwimmen. Steinklammerer (z. B. Heptagenia) sind meist abgeplattet, um der Strömung wenig Widerstand entgegenzusetzen. Sie können kaum schwimmen.

Subimago

Die letzte Häutung der Larven findet an der Wasseroberfläche oder an Land statt, aus der Larvenhaut schlüpft eine noch nicht geschlechtsreife, aber flugfähige Subimago, die sich binnen einiger Minuten (Theiß-Eintagsfliege) bis zu drei Tagen (Teich-Stachelhaft Siphlonurus lacustris) zum ausgewachsenen Insekt (Imago) häutet. Oligoneuriidae und die (asiatischen bis osteuropäischen und nordamerikanischen) Behningiidae häuten sich während des Hochzeitsflugs in der Luft, wobei die Flügel nicht mitgehäutet werden. Bei manchen Familien werden die Weibchen bereits als Subimago begattet. Subimago und Imago sind leicht zu unterscheiden: Die Flügel der Subimago sind milchig getrübt und mit feinen Haaren besetzt, der Hinterrand ist beborstet oder gefranst. Imagines besitzen unbehaarte (Ausnahme: Gattung Caenis), klare Flügel, die bei manchen Arten bräunliche Flecken aufweisen. Eintagsfliegen sind die einzigen rezenten Insekten, bei denen sich Tiere mit vollständig ausgebildeten Flügeln nochmals häuten.

Lebenszyklus, Fortpflanzung und Entwicklung

Die meisten Arten entwickeln eine Generation pro Jahr („univoltin“), einige Arten können zwei („bivoltin“), ausnahmsweise drei oder noch mehr Generationen pro Jahr („polyvoltin“) aufweisen. Einige größere Arten benötigen zur Entwicklung zwei, bei außereuropäischen Arten ausnahmsweise bis zu vier Jahre. Die erwachsenen Tiere leben meist nur ein bis vier Tage, manchmal auch nur wenige Minuten oder Stunden, wie beispielsweise Oligoneuriella rhenana, die nur etwa 40 Minuten lang lebt. Nur selten leben sie länger als eine Woche. Diese Zeitspanne wird ausschließlich zur Begattung und Eiablage genutzt. Die letzte Häutung der Larven zu den erwachsenen Tieren findet meist synchron statt, daher entstehen häufig große Schwärme männlicher Eintagsfliegen. Je nach Art fliegen diese Schwärme über dem Wasser oder auch von ihm entfernt, manchmal kilometerweit. Weibliche Tiere fliegen in diese „Hochzeitsschwärme“ und werden von den Männchen ergriffen, die Paarung erfolgt im Flug. Die Weibchen legen die Eier ins Wasser von Flüssen und Bächen (einige Arten bevorzugt in Stillgewässer), wobei sie vorher manchmal einige Kilometer entgegen der Fließrichtung des Gewässers geflogen sind (Kompensationsflug). Ob solche gerichteten Kompensationsflüge tatsächlich in größerem Umfang durchgeführt werden, ist allerdings in der Wissenschaft umstritten. Bei einigen Arten sind weit überwiegend oder ausschließlich Weibchen vorhanden, sie entwickeln sich parthenogenetisch.

Ökologie

Eintagsfliegenlarven gehören zu den arten- und individuenreichsten Besiedlern der mitteleuropäischen Fließgewässer. In manchen Bächen können sie bis zu 60 % der Arten des Makrozoobenthos stellen. Typischerweise entspricht ihre Artenzahl in Bächen größenordnungsmäßig derjenigen der Steinfliegen und Köcherfliegen, lediglich die Zweiflügler sind manchmal deutlich artenreicher. Eintagsfliegen bevorzugen deutlich Bäche (das Rhithral), in der Quellregion (dem Krenal) sind sie nur mit wenigen Individuen und Arten vertreten, wobei keine einzige mitteleuropäische Art sicher auf diesen Gewässerabschnitt spezialisiert ist (möglicherweise sind einige seltene Heptageniidae wie Ecdyonurus subalpinus oder Rhithrogena picteti als Quellbacharten zu klassifizieren). In Flüssen (dem Potamal) kommen deutlich weniger Arten vor als in Bächen, allerdings existiert eine Reihe hoch spezialisierter Flussarten, die manchmal Massenvorkommen ausbilden können. Aufgrund ihrer Empfindlichkeit gegen Gewässerverschmutzungen sind viele der Potamalarten in ganz Mitteleuropa vom Aussterben bedroht. Einige Arten, z. B. aus den Gattungen Cloeon und Caenis, besiedeln bevorzugt oder ausschließlich stehende Gewässer. Im Allgemeinen spielen aber Eintagsfliegenlarven in stehenden Gewässern eine weitaus geringere Rolle und kommen nur mit wenigen Arten und geringem Individuenanteil vor. Eintagsfliegenlarven stellen wichtige Bioindikatoren für die Gewässergüte dar. Die meisten Arten bevorzugen saubere oder gering verschmutzte Gewässer, noch bis zur Gewässergüteklasse II (beta-mesosaprobe Stufe) sind sie individuen- und artenreich vertreten. In der Güteklasse II-III, d. h. kritisch belasteten Gewässern, können noch einige wenige Arten überdauern, die hier manchmal aber Massenvorkommen ausbilden (häufig die Art Baetis rhodani). Von der Güteklasse III (alpha-mesosaprobe Stufe) an kommen in der Regel keine Eintagsfliegenlarven mehr vor.

Umgangssprachliche Namensgebung: Weißwurm und Uferaas

Weißwurm bezeichnet getrocknetes Uferaas, umgangssprachliche Bezeichnung für die Arten der Gattungen Palingenia (insbesondere Palingenia longicauda) und Ephoron der Eintagsfliegen.

Literatur

Ernst Bauernfeind, Uwe Humpesch: Die Eintagsfliegen Zentraleuropas. Bestimmung und Ökologie. Wien 2001, ISBN 3-900275-86-6. Arne Haybach: Die Eintagsfliegen von Rheinland-Pfalz. In: Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv. Beiheft 29 (2006). Arnold Staniczek: Eintagsfliegen. Manna der Flüsse. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie C, Heft 53 (2003). Denise Studemann, Peter Landolt, Michel Sartori, Daniel Hefti, Ivan Tomka: Ephemeroptera. In: Insecta Helvetica – Fauna. 9 (1992), Fribourg. Herausgegeben von der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft.

Weblinks

Eintagsfliegenlarven, Ephemeroptera.

Abstammungsdiagramm

Weitere Informationen

„Eintagsfliegen“ auf wikipedia.org

„Eintagsfliegen“ auf iNaturalist.org

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