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Bockkäfer

Lat. „Cerambycidae“
Familie der Infraordnung „Käfer“
1 Familie, 10 Arten

Die Bockkäfer (Cerambycidae) sind eine artenreiche Familie der Käfer (Coleoptera), sie sind eine der größten und vielfältigsten sowie ökologisch und wirtschaftlich wichtigsten Käfergruppen der Welt. Weltweit sind etwa 35.000 Arten aus etwa 4000 Gattungen bekannt, davon etwa 200 in Mitteleuropa. Auch der mit einer Körperlänge von bis zu 17 Zentimetern (ohne Fühler) größte bekannte Käfer, der Riesenbockkäfer (Titanus giganteus) aus Brasilien, gehört in diese Gruppe. In Mitteleuropa ist mit etwa sechs Zentimetern Körperlänge der Mulmbock (Ergates faber) die größte Art, während das Weidenböckchen (Gracilia minuta) mit einer Länge von maximal sieben Millimetern als kleinste europäische Art angesehen wird. Bockkäfer sind durch die besonders langen, gegliederten Fühler sowie den langen und schmalen Körper gekennzeichnet. Die Fühler sind dabei oft länger als der Körper. Da sie zudem meist gebogen sind und nach hinten getragen werden, erinnern sie an die Hörner eines Steinbocks, was zu ihrem deutschen Namen (Trivialnamen) geführt hat. Der wissenschaftliche Name dieser Käferfamilie geht auf den Schäfer Cerambos (auch Terambos) aus der griechischen Mythologie zurück, der nach einem Streit von den Nymphen in einen großen Käfer mit Hörnern verwandelt wird. In der umfangreichsten Fassung der Sage in den Metamorphosen des Antoninus Liberalis wird auch schon der Käfer erwähnt, dessen Kopf Hörner wie eine Lyra trägt, den die Thessalier Cerambyx nannten.

Hierarchie

Merkmale
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Die Bockkäfer sind häufig schillernd bunt, in verschiedenen Farben gezeichnet. Dabei existieren sowohl sehr stark leuchtende Farben wie etwa das Blutrot des Purpurbocks (Purpuricenus kaehleri) oder des Rothaarbocks (Pyrrhidium sanguineum), das Blau des Alpenbocks (Rosalia alpina) oder des Blauvioletten Scheibenbocks (Callidium violaceum) als auch Braun- und Grautöne sowie -zeichnungen wie bei den meisten Arten. Eine metallisch schimmernde Färbung hat etwa der Moschusbock (Aromia moschata) (metallisch grün), und die Wespenböcke (Gattung Plagionotus) tragen eine deutliche, schwarz-gelb gestreifte Warnfärbung, die eine Mimikry darstellt.

Die Körper der zur Familie gehörenden Käfer sind meistens gestreckt; dabei sind die Männchen häufig größer als die Weibchen, manchmal aber auch umgekehrt. Eindeutig erkennbar sind die Bockkäfer an den immer sehr langen Fühlern, deren Länge meistens mehr als zwei Drittel der Körperlänge beträgt, oft aber mehr als körperlang ist. Beim Männchen des Zimmermannsbocks (Acanthocinus aedilis), der nur etwa zwei Zentimeter lang ist, können die Fühler etwa mit zehn Zentimetern Länge das Fünffache der Körperlänge betragen. Die Antennen können sowohl seitlich vom Körper gespreizt als auch nach vorn getragen werden. Nur in Insektensammlungen werden die Fühler aus Platzgründen nach hinten gelegt. Für die sehr langen und kräftigen Fühler ist eine solide Verankerung in der Kopfkapsel der Käfer und eine entsprechende Muskulatur für die Bewegung der Fühler notwendig. Beides nimmt viel Platz in Anspruch, so dass wenig Raum für die Augen der Käfer bleibt. Daher umwachsen die Augen vieler Bockkäferarten von hinten die Fühlerbasis. Der Halsschild vieler Bockkäferarten ist bedornt. Diese für viele Bockkäferarten typischen Merkmale sind auf dem Detailfoto eines Moschusbocks zu erkennen. Der Fuß (Tarsus) der Bockkäfer besteht aus fünf Gliedern, wobei das vierte bei fast allen Arten wie bei den Blattkäfern (Chrysomelidae) extrem verkleinert und nur bei sehr genauer Betrachtung erkennbar ist. Diese Art des Tarsus bezeichnet man als „pseudotetramer“. Zugleich ist der Tarsus meistens stark verbreitert und behaart. Die Flügeldecken (Elytren) sind in der Regel gut ausgebildet, können vereinzelt jedoch auch verkürzt sein, etwa beim Dunkelschenklige Kurzdeckenbock (Molorchus minor) oder den etwa drei Zentimeter großen Necydalis-Arten.

Verbreitung
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Bockkäfer sind weltweit auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis verbreitet. Nahezu 60 % der Arten ist dabei im orientalischen oder neotropischen Raum zu finden. Mehr als 88 % der Arten sind dabei auf nur ein biogeografisches Gebiet beschränkt. Die höchste Anzahl endemischer Arten findet sich in der Bockkäfer-Fauna des australasiatischen, äthiopischen, madagassischen und neotropischen Raums.

Lebensweise
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Bockkäfer sind sowohl als Larven wie auch als Imagines reine Pflanzenfresser. Die Larven leben in der Regel in totem oder lebendem Pflanzenmaterial und ernähren sich von diesem. Die ausgewachsenen Bockkäfer ernähren sich je nach Art von Pollen, Blütenteilen oder Baumsäften, die Nahrung ist dabei fast immer rein pflanzlich. Andere Arten benagen frische Rinde (Langhornböcke (Monochamus), Hasel-Linienbock (Oberea linearis), Kleiner Pappelbock (Saperda populnea)), Blätter oder Stängel krautiger Pflanzen (Agapanthia, Phytoecia, Erdböcke (Dorcadion)) oder Blätter von Bäumen (Weberbock (Lamia textor), Weidenböckchen (Gracilia minuta)). Diese Nahrung dient in der Regel einer Reifung der Keimdrüsen oder Gonaden (Reifungsfraß). Einige Artengruppen wie Weberböcke oder Grasböcke nehmen als erwachsene Tiere gar keine Nahrung auf. Räuberisch leben die amerikanischen Elytroleptus-Arten, die Rotdeckenkäfer (Lycidae) jagen und verzehren und durch deren bei den meisten größeren Räubern unbeliebten Geschmack wahrscheinlich ebenfalls ungenießbar werden. Die meisten Bockkäfer sind gute Flieger. Viele Arten sind in der Lage, Geräusche durch nickende Bewegungen des vordersten Brustabschnitts (Prothorax) gegen den mittleren (Mesothorax) zu erzeugen. Dies geschieht vor allem bei Störung und dient wahrscheinlich der Verschreckung von potentiellen Feinden. Dabei streicht ein geriffeltes Feld am Halsschild über die Kante des Mesothorax. Der Große Eichenbock (Cerambyx cerdo) erzeugt während seiner gesamten nächtlichen Aktivität stridulierende Geräusche. Nothorhina muricata erzeugt Geräusche, indem er sich an Kiefern in geeignete Spalten der Rinde klemmt und mit rüttelnden Bewegungen des gesamten Körpers gegen die Rinde schlägt. Dabei kann es zu einem Wechselgesang von zwei oder mehr Käfern kommen. Die Lebensdauer der Bockkäfer ist als erwachsenes Tier im Vergleich zu der Larvalzeit in der Regel sehr kurz; besonders, wenn man die aktive Zeit ohne Überwinterung in Betracht zieht. Die aktive Lebenszeit des erwachsenen Tieres beträgt meistens maximal 90 Tage, bei vielen Arten jedoch auch nur 30 Tage oder weniger.

Systematik
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Die Bockkäfer sind innerhalb der polyphagen Käfer (Polyphaga) sehr nah verwandt mit den Blattkäfern (Chrysomelidae), mit denen sie, gemeinsam mit Megalopodidae, den Orsodacnidae sowie den ehemals den Bockkäfern zugeordneten Familien Vesperidae, Disteniidae und Oxypeltidae das Taxon der Chrysomeloidea bilden. Die nächsten Verwandten dieser Überfamilie sind dann die Rüsselkäferverwandten (Curculionoidea). Mit den Vesperidae, Disteniidae und Oxypeltidae bilden die Bockkäfer eine monophyletische Gruppe, stammen also von einer gemeinsamen Stammlinie ab. Alle gemeinsame Merkmale teilen sie die langen Antennen und deren spezifischen Bau, auch wenn diese bei einigen Formen sekundär wieder verkürzt sind.Weltweit sind etwa 35.000 Arten der Bockkäfer aus etwa 4000 Gattungen bekannt, davon etwa 200 in Mitteleuropa. Die Anzahl heute noch unbekannter Arten wird zudem als hoch eingeschätzt, über die letzten Jahre wurden jährlich mehr als 200 neue Arten beschrieben, vor allem aus Asien und Südamerika. Die interne Systematik der Bockkäfer ist, wie bei den meisten Insektengruppen, im Wandel und teilweise un klar. Phylogenetische Untersuchungen und Revisionen existieren bislang zwar für einige Untergruppen oder regional, jedoch nicht für die Gesamtheit der Bockkäfer. Klassisch werden die Bockkäfer in verschiedene Unterfamilien mit unterschiedlichen Anzahlen von Gattungen und Arten aufgespalten. Die größten Unterfamilien sind dabei die Weberböcke und die Cerambycinae, die zusammen etwa 90 % aller Bockkäfer enthalten. Die folgende Darstellung folgt dabei der Aufstellung nach Lawrence 2016, die Unterfamilien mit in Europa heimischen Arten sind mit (E) gekennzeichnet. Cerambycinae (E) Lamiinae (E) (Weberböcke) Lepturinae (E) (Schmalböcke) Necydalinae (E) Parandrinae Prioninae (E) (Breitböcke) Spondylidinae (E) (einschließlich Aseminae) DorcasominaeEine ausführliche Darstellung der mitteleuropäischen Bockkäfer findet sich unter Systematik der Bockkäfer.

Bockkäfer als Neozoen
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Da die meisten Bockkäfer als Holzbewohner bekannt sind, besteht bei ihnen auch die Gefahr, dass sie als Holzschädlinge auftreten. Besonders dramatisch kann sich die Situation entwickeln, wenn Bockkäfer in Regionen verschleppt werden, in denen sie ursprünglich nicht heimisch sind (Neozoen). Hier haben sie häufig keine spezialisierten Feinde und können sich entsprechend stark in Hölzern ausbreiten. Ein solches Neozoon ist etwa der Asiatische Laubholzbockkäfer (Anoplophora glabripennis), der über Transportkisten aus der Volksrepublik China auf den amerikanischen Kontinent eingeschleppt wurde. Wegen seines unspezifischen Fraßes wird der Käfer in neu besiedelten Gebieten zu einem echten Problem für das Ökosystem: Er wird in der Global Invasive Species Database zu den hundert schädlichsten invasiven Neobiota weltweit gezählt.Die Tiere leben ziemlich unspezialisiert von verschiedenen Hölzern wie etwa Ahornen, Birken, Walnussbäumen, Eschen und vielen weiteren. Wegen Befalls mit diesen Käfern mussten seit 1996 in New York, Illinois und New Jersey Tausende von Bäumen gefällt werden; der Schaden beträgt bislang etwa 150 Millionen US-Dollar. Nach Angaben des Animal and Plant Health Inspection Service besteht die Gefahr, dass sich die Käfer über die gesamten USA verbreiten und so einen Schaden in der Holzwirtschaft, dem Tourismus und der Landwirtschaft von über 650 Milliarden US-Dollar verursachen könnten. Der Käfer wird jedoch nicht nur in den USA gefürchtet, auch in Deutschland besteht erhöhte Alarmbereitschaft sowie eine Meldepflicht beim Auftreten dieser Tiere. Im Jahr 2001 wurde die Art erstmals auch in Europa (Braunau am Inn, Österreich) gefunden.

Bedrohung und Schutz
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Viele Bockkäferarten gelten aufgrund von Lebensraumverlust und Lebensraumveränderungen als gefährdet. Sie sind abhängig von bestimmten Holzvorkommen oder von Altholzbeständen mit hohem Anteil an Totholz. Da diese Entwicklungsmöglichkeiten für die Larven häufig fehlen, sind viele Arten bedroht und stehen unter Naturschutz. In der neuesten Fassung der Bundesartenschutzverordnung sind allerdings mit wenigen Ausnahmen alle einheimischen Arten unter Schutz gestellt worden. Einige besonders seltene sind in Deutschland folgende:

Körnerbock (Megopis scabricornis); Schutzstatus: „streng“ BNatSchG, BArtSchV (1) Mulmbock (Ergates faber); Schutzstatus: „besonders“ BNatSchG, BArtSchV (1) Zottenbock (Tragosoma depsarium); Schutzstatus: „besonders“ BNatSchG, BArtSchV (1) Wespenböcke (Necydalis ssp) Großer Wespenbock (Necydalis major); Schutzstatus: „streng“ BNatSchG, BArtSchV (1) Panzers Wespenbock (Necydalis ulmi); Schutzstatus: „streng“ BNatSchG, BArtSchV (1) Eichenböcke (Cerambycini) Großer Eichenbock (Cerambyx cerdo); Schutzstatus: „streng“ BNatSchG, FFH II und IV Kleiner Eichenbock (Cerambyx scopolii); Schutzstatus: „besonders“ BNatSchG, BArtSchV (1) Cerambyx miles; Schutzstatus: „besonders“ BNatSchG, BArtSchV (1) Moschusbock (Aromia moschata); Schutzstatus: „besonders“ BNatSchG, BArtSchV (1) Alpenbock (Rosalia alpina); Schutzstatus: „streng“ BNatSchG, FFH II und IV Purpurbock (Purpuricenus kaehleri); Schutzstatus: „streng“ BNatSchG, BArtSchV (1) Variabler Erdbock (Iberodorcadion fuliginator); Schutzstatus: „besonders“ BNatSchG, BArtSchV (1) Weberbock (Lamia textor); Schutzstatus: „besonders“ BNatSchG, BArtSchV (1) Phytoecia Schwarzgrauer Walzenhalsbock (Phytoecia nigricornis); Schutzstatus: „besonders“ BNatSchG, BArtSchV (1) Bleicher Alteichen-Nachtbock (Trichoferus pallidus) Schutzstatus: „besonders“ BNatSchG, BArtSchV (1)

Literatur
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Petr Švácha, John F. Lawrence: Cerambycidae Latreille, 1802. In: John F. Lawrence: 2. Classification (families & subfamilies). In: Rolf G. Beutel, Richard A.B. Leschen (Hrsg.): Handbook of Zoology. Arthropoda: Insecta, Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics. De Gruyter, 2016, ISBN 978-3-11-037392-9, S. 77–177, doi:10.1515/9783110373929-005. Ulrich Bense: Longhorn Beetles. Illustrated Key to the Cerambycidae and Vesperidae of Europe. Margraf, Weikersheim 1995. ISBN 3-8236-1153-4. Reiner Feldmann: Bockkäferfauna Südwestfalens. (PDF 5,4 MB) Ergebnisse einer Langzeitstudie im südwestfälischen Bergland. In: Natur in NRW, Nr. 4/2008. April 2008, S. 22, abgerufen am 3. August 2019. Karl Wilhelm Harde (1966): 87. Fam. Cerambycidae. In: Die Käfer Mitteleuropas, Band 9. – Krefeld: Goecke & Evers. Bernhard Klausnitzer, Friedrich Sander: Die Bockkäfer Mitteleuropas. Cerambycidae. Ziemsen, Wittenberg 1978, 1981, 1983, Spektrum, Akad. Verl., Heidelberg 1996. ISBN 3-89432-474-0. Bernhard Klausnitzer, Ulrich Klausnitzer, Ekkehard Wachmann, Zdeněk Hromádko: Die Bockkäfer Mitteleuropas. Die Neue Brehm-Bücherei 499, 2 Bände, 4. Auflage. VerlagsKG Wolf, Magdeburg 2018, ISBN 978-389432-474-2 Manfred Niehuis: Die Bockkäfer in Rheinland-Pfalz und im Saarland. Fauna und Flora in Rheinland-Pfalz, Beiheft Nr. 26. Gesellschaft für Naturschutz und Ornithologie Rheinland-Pfalz e. V. (GNOR). GNOR, Mainz 2001, 604 S., ISBN 3-9807669-0-X. Wolfgang Schwenke (Hrsg.) u. a.: Die Forstschädlinge Europas. Ein Handbuch in 5 Bänden Band 2: Käfer. Parey, Hamburg und Berlin 1974, ISBN 3-490-11016-1. Walter Weckwerth: Unsere bekanntesten Bockkäfer und ihre Bedeutung. Für die Forstwirtschaft unter Berücksichtigung des Naturschutzgedankens. 2., unveränderte Auflage (Nachdruck der 1. Auflage, Ziemsen, Wittenberg 1954). Die neue Brehm-Bücherei, Heft 122. Westarp-Wissenschaften, Hohenwarsleben 2004, 40 S., ISBN 3-89432-587-9.

Weblinks#

Sehr große europäische Bockkäfergalerie Worldwide Cerambycidae Longhorn-Beetles of the West Palaearctic Region Bildergalerie Bockkäfer

== Einzelnachweise ==

Die Bockkäfer (Cerambycidae) sind eine artenreiche Familie der Käfer (Coleoptera), sie sind eine der größten und vielfältigsten sowie ökologisch und wirtschaftlich wichtigsten Käfergruppen der Welt. Weltweit sind etwa 35.000 Arten aus etwa 4000 Gattungen bekannt, davon etwa 200 in Mitteleuropa. Auch der mit einer Körperlänge von bis zu 17 Zentimetern (ohne Fühler) größte bekannte Käfer, der Riesenbockkäfer (Titanus giganteus) aus Brasilien, gehört in diese Gruppe. In Mitteleuropa ist mit etwa sechs Zentimetern Körperlänge der Mulmbock (Ergates faber) die größte Art, während das Weidenböckchen (Gracilia minuta) mit einer Länge von maximal sieben Millimetern als kleinste europäische Art angesehen wird. Bockkäfer sind durch die besonders langen, gegliederten Fühler sowie den langen und schmalen Körper gekennzeichnet. Die Fühler sind dabei oft länger als der Körper. Da sie zudem meist gebogen sind und nach hinten getragen werden, erinnern sie an die Hörner eines Steinbocks, was zu ihrem deutschen Namen (Trivialnamen) geführt hat. Der wissenschaftliche Name dieser Käferfamilie geht auf den Schäfer Cerambos (auch Terambos) aus der griechischen Mythologie zurück, der nach einem Streit von den Nymphen in einen großen Käfer mit Hörnern verwandelt wird. In der umfangreichsten Fassung der Sage in den Metamorphosen des Antoninus Liberalis wird auch schon der Käfer erwähnt, dessen Kopf Hörner wie eine Lyra trägt, den die Thessalier Cerambyx nannten.

Abstammungsdiagramm

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