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Schnellkäfer

Lat. „Elateridae“
Familie der Infraordnung „Käfer“
1 Familie, 8 Arten

Die Familie der Schnellkäfer ist weit verbreitet, wobei einige Unterfamilien nur in bestimmten Regionen vorkommen. Schnellkäfer zeichnen sich durch ihr klickendes Hochschnellen aus, das ihre Flucht vor Fressfeinden ermöglicht. Sie ernähren sich phytophag von Pflanzensäften und sind biolumineszent. Einige Arten sind wirtschaftliche Schädlinge an Getreide- und Futterpflanzen. Die genaue Systematik und Taxonomie der Schnellkäfer ist noch nicht vollständig erforscht, es gibt jedoch eine Liste von verschiedenen Arten.

Hierarchie

Vorkommen
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Die vier größten Unterfamilien der Schnellkäfer, die Agrypninae, Cardiophorinae, Denticollinae und Elaterinae, sind weit verbreitet. Die Tribus Pyrophorini der Agrypninae tritt jedoch hauptsächlich in der Neotropis und mit zwei Gattungen in Ozeanien auf. Die Tribus Agrypnini hingegen ist aus allen biogeographischen Regionen der Erde bekannt, hat ihren Verbreitungsschwerpunkt aber in der Afrotropis und Orientalis. Die weniger artenreiche Unterfamilie Negastriinae ist ebenso weit verbreitet, jedoch vor allem in der nördlichen Hemisphäre artenreich und häufig. Die Unterfamilien Thylacosterninae, Physodactylinae und Oxynopterini sind pantropisch verbreitet. Eine ganze Reihe von Unterfamilien, beispielsweise die Eudicronychinae, Hemiopinae, Morostominae und Subprotelaterinae treten nur in der östlichen Hemisphäre auf, wohingegen die Campyloxeninae und Semiotini nur in der Neotropis auftreten. Innerhalb der Unterfamilie Lissominae ist die Tribus Lissomini pantropisch verbreitet, die Oestodini kommen in Nordamerika und die Protelaterini in Neuseeland und Chile vor. Die Unterfamilie Cebrioninae ist sehr weit verbreitet, hat ihren Verbreitungsschwerpunkt jedoch in den trockeneren Gebieten Nord-, Zentral- und Südamerikas, Südeuropas, Nord- und Südafrikas, Kleinasiens und Zentralasiens. Die Pityobiini sind mit je einer Gattung aus Nordamerika, Chile und Neuseeland und mit mehreren Gattungen aus Australien bekannt.

Lebensweise
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Charakteristisch für die Familie ist ihr klickendes Hochschnellen, das normalerweise dann vollzogen wird, wenn die Tiere auf dem Rücken liegen. Ausgelöst wird der Sprung durch ein plötzliches Bewegen eines Fortsatzes am Prosternum in eine mesoventrale Einbuchtung. Die dazu notwendige Energie wird von einem Paar großer Muskeln am Thorax bereitgestellt. Die Muskelspannung wird dadurch erzeugt, dass der Fortsatz am Prosternum in ein Widerlager an der Öffnung der mesoventralen Einbuchtung einrastet. Wird vom Käfer ausreichend Kraft angewendet, rutscht der Fortsatz hinter das Widerlager in die Einbuchtung. Durch diese extrem schnelle Bewegung wird der Schwerpunkt der Tiere schnell genug angehoben, sodass sie in die Luft geworfen werden. Die Käfer nutzen dieses Verhalten zwar auch dafür, sich wieder auf die Bauchseite zu befördern, es kann jedoch in jeder Lage ausgelöst werden und dient vor allem der Flucht vor Fressfeinden. Im Allgemeinen reagieren die Käfer jedoch bei Störung zunächst mit Totstellen. Arten, die zur Biolumineszenz befähigt sind, beginnen nach längerer Störung auch zu leuchten und sind dabei sehr aktiv.Die Imagines können regelmäßig in der Vegetation, aber auch nachts an Lichtquellen beobachtet werden. Sie ernähren sich phytophag von Pflanzensäften. In Gefangenschaft können sie auch mit Zuckerlösung gefüttert werden. Bis heute ist das Wissen über den Lebenszyklus und die Präimaginalstadien sehr lückenhaft. Eine Ausnahme davon stellen die wirtschaftlich wichtigen Arten dar. In der Regel dauert die Entwicklung der Käfer ein bis zwei Jahre, unter ungünstigen Bedingungen kann sie jedoch auch fünf bis acht Jahre dauern. So ist beispielsweise die vollständige Entwicklung vom Ei bis zur Imago von sechs Jahren Dauer bei Fulgeochlizus bruchi nachgewiesen. Bei Melanactes densus sind es sogar 12 Jahre bei einer einzelnen Larve. Die Verpuppung erfolgt in einer ovalen Kammer in verrottetem Holz oder in der Erde, die die Larve am Ende eines Gangs anlegt. Die Larven der Tribus Tetralobini bauen dünne, brüchige, ovale Kokons aus einem schwarzbraunen Sekret. Die Puppenruhe dauert meist zwei bis drei Wochen, im Anschluss leben die Imagines im Durchschnitt ein bis zwei Monate. In den gemäßigten Breiten überwintern die Imagines in der Puppenwiege und schlüpfen erst im Frühjahr.

Larven
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Bei den Larven werden drei Typen unterschieden. Der erste Typ, der die Pyrophorinae nach der Definition von Hyslop von 1917 umfasst und zu denen somit auch die Agrypninae, Denticollinae, Pityobiinae, Negastriinae und einige andere Gruppen zählen, haben eine unterschiedlich stark sklerotisierte Cuticula, einen dorsoventral abgeflachten Körper, paarweise angeordnete Urogomphi (also ein an der Spitze gegabeltes neuntes Tergum) und sichelförmige Mandibeln. Sie graben aktiv entweder in harter Erde oder unter Rinde und in Totholz. Innerhalb der auch mit Hilfe ihrer bedornten Beine und Urogomphi sowie der Analhaken angelegten Gänge können sie sich sehr effektiv fortbewegen.Die Larven vom zweiten Typ umfassen die Elaterinae. Sie werden als Drahtwürmer bezeichnet. Ihr Körper hat einen zylindrischen oder annähernd zylindrischen Querschnitt und eine mehr oder weniger gleichmäßig und stark sklerotisierte Cuticula. Das neunte Tergum ist einfach und hat keine Urogomphi, die Mandibeln sind ebenso sichelförmig. Auf Grund ihres Körperbaus und den fehlenden dafür geeigneten Körperanhängseln können die Larven dieser Gruppe nur schon existierende Gänge und Hohlräume benützen. Sie leben in lockerer Erde, aber auch unter Rinde oder in faulendem Totholz, das schon mehr oder weniger stark verwest und locker ist.Die Cardiophorinae zählen zu den Larven vom dritten Typ. Sie haben eine weiche Cuticula, einen Körper, der im Querschnitt zylindrisch ist und der in Pseudosegmente unterteilt ist. Sie haben ebenso keine Urogomphi und doppelt gelappte Mandibeln. Man findet sie häufig in lockerer Erde, wo sie aktiv graben, indem sie ihre ungewöhnlich geformten Mandibeln dazu nutzen, Erdstückchen zu zerkleinern.

Biolumineszenz
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Etwa 200 Arten der Tribus Pyrophorini innerhalb der neotropischen und ozeanischen Agrypninae sowie zwei Arten der neotropischen Thylacosterninae (Balgus schnusei), sowie Campyloxeninae (Campyloxenus pyrothorax) sind zur Biolumineszenz befähigt. Die Imagines von Balgus schnusei senden ein grünes Leuchten aus zwei Verdickungen am Prothorax aus. Die Larven der Art sind unbekannt. Die Imagines der Pyrophorini haben ein Paar ovaler Vesikel, die an der Basis der hinteren Winkel des Prothorax liegen. Sie sind ohne Aktivität gelb gefärbt. Ein weiterer Bereich, der leuchtet, befindet sich auf der Bauchseite des ersten Hinterleibssegmentes. Dieser leuchtet nur während des Fluges, wobei auch die anderen beiden Bereiche gleichzeitig aufleuchten. Bei der Gattung Hifo ist nur dieser eine Bereich ausgebildet. Die Bereiche am Prothorax senden ein gelbes Leuchten aus, der am Hinterleib leuchtet orange, gelb, oder rot. Bei allen ist das Licht jedoch kontinuierlich zu sehen. Das Leuchten dient vermutlich der Werbung von Geschlechtspartnern, das Verhalten ist jedoch noch nicht erforscht. Wie auch bei vielen anderen biolumineszenten Lebewesen leuchten die Tiere durch Luciferin in Verbindung mit Sauerstoff, Luziferasen und Adenosintriphosphat.Biolumineszenz ist auch von den Eiern mancher Arten, wie etwa Pyrearinus termitilluminans dokumentiert, die schwach, aber kontinuierlich leuchten. Die Larven der Pyrophorine leuchten im grünen Spektrum, vor allem am Pronotum. Bei manchen Arten leuchten auch paarweise, seitlich angeordnete runde oder schräge dorsoventrale Bereiche auf jedem Hinterleibssegment. Das Leuchten bei den Larven wird als Abwehrmaßnahme von Fressfeinden interpretiert, ist jedoch noch nicht genügend genau erforscht. Von den Larven von Pyrearinus termitilluminans ist bekannt, dass sie mit ihrem Kopf und dem leuchtend grünen Prothorax, welche sie aus der Öffnung ihres Tunnelsystems, das sie in Termitennestern anlegen, Jagd auf fliegende Insekten – vor allem dadurch angelockte Termiten und Ameisen – machen.

Wirtschaftliche Bedeutung
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Eine Reihe von Drahtwürmern, vor allem aus den Gattungen Agriotes, Athous, Cardiophorus, Ctenicera, Conoderus und Melanotus zählen zu wirtschaftlich relevanten Schädlingen an Getreide- und Futterpflanzen.

Taxonomie und Systematik
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Die Familie der Schnellkäfer wurde bereits in den frühesten Klassifizierungen der Käfer als Gruppe betrachtet. Bei der überwiegenden Anzahl der Gattungen ist ihre Stellung als monophyletisches Taxon als Ganzes sicher, jedoch ist die genaue Abgrenzung der Gruppe von den nächstverwandten Familien nicht abschließend geklärt. Trotz verschiedener Ansätze sind die verwandtschaftlichen Verhältnisse auch innerhalb der Familie nicht vollständig erforscht. Leschen, Beutel & Lawrence (2010) listen die von ihnen anerkannten 17 Unterfamilien daher lediglich alphabetisch. Nach einer Untersuchung von rDNA und mtDNA der schwach sklerotisierten Gruppen der Elateroidea durch Kundrata & Bocak (2011) zeigte sich, dass die Unterfamilie Cebrioninae als Tribus Cebrionini und Aplastini zu den Elaterinae und die Oxynopterini, Pityobiini und Semiotini statt im Unterfamilienrang, im Rang von Tribus zu den Denticollinae zu stellen sind. Entsprechend umfasst die Familie der Schnellkäfer folgende Unterfamilien: Agrypninae Candèze, 1857 (einschließlich Tetralobinae und Schneckenhauskäfer) Thylacosterninae Fleutiaux, 1920 Lissominae Laporte, 1835 Campyloxeninae Costa, 1975 Denticollinae Stein & Weise, 1877 Negastriinae Nakane & Kishii, 1956 Elaterinae Leach, 1815 Cardiophorinae Candèze, 1860 Hemiopinae Fleutiaux, 1941 Physodactylinae Lacordaire, 1857 Eudicronychinae Girard, 1971 Subprotelaterinae Fleutiaux, 1936 Morostominae Dolin, 2000

Arten (Auswahl)
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Abelater Abelater bosi Abelater buechei Agriotes Saatschnellkäfer (Agriotes lineatus) Agriotes sputator Ampedus Ampedus areolatus Gegürtelter Schnellkäfer (Ampedus balteatus) Rosthaariger Schnellkäfer (Ampedus cinnabarinus) Hellgelbflügeliger Schnellkäfer (Ampedus elegantulus) Pechbeiniger Schnellkäfer (Ampedus elongatulus) Ampedus erythrogonus Länglicher Schnellkäfer (Ampedus glycereus) Einfarbigmattschwarzer Schnellkäfer (Ampedus nigerrimus) Gelbhaariger Schnellkäfer (Ampedus nigroflavus) Ampedus pomonae Ampedus pomorum Ampedus quadrisignatus Eichbaum-Schnellkäfer (Ampedus quercicola) Rotdecken-Schnellkäfer (Ampedus rufipennis) Blutroter Schnellkäfer (Ampedus sanguineus) Ampedus sanguinolentus Rothalsiger Schnellkäfer (Ampedus sinuatus) Purpurroter Schnellkäfer (Anostirus purpureus) Athous Rotbauchiger Laubschnellkäfer (Athous haemorrhoidalis) Gebänderter Schnellkäfer (Athous vittatus) Athous bicolor Megerles Schnellkäfer (Brachygonus megerlei) Calambus bipustulatus Cidnopus Cidnopus aeruginosus Cidnopus pilosus Crepidophorus mutilatus Kammhorn-Schnellkäfer (Ctenicera) Kupfriger Rindenschnellkäfer (Ctenicera cuprea) Metallglänzender Rindenschnellkäfer (Ctenicera pectinicornis) Gestreifter Forstschnellkäfer (Dalopius marginatus) Denticollis linearis Wald-Humusschnellkäfer (Ectinus aterrimus) Schwarzer Rauhaarschnellkäfer (Hemicrepidius niger) Gebänderter Rillenbrust-Schnellkäfer (Hypoganus inunctus) Bluthalsschnellkäfer (Ischnodes sanguinicollis) Hellgelbschuppiger Grubenstirn-Schnellkäfer (Lacon querceus) Schwarzer Zwergschnellkäfer (Limonius minutus) Veilchenblauer Wurzelhalsschnellkäfer (Limoniscus violaceus) Glänzendschwarzer Buchthüften-Schnellkäfer (Procraerus tibialis) Seidenhaariger Schnellkäfer (Prosternon tessellatum) Selatosomus Glanzschnellkäfer oder Glanzspringkäfer (Selatosomus aeneus) Kreuz-Schnellkäfer (Selatosomus cruciatus) Synaptus filiformis

Weblinks#

Zeitlupenaufnahmen vom Schnellvorgang. Material zu Bild-für-Bild-Studien. (1948) aus der Sammlung des Bundesinstituts für den Wissenschaftlichen Film (ÖWF) im Onlinearchiv der Österreichischen Mediathek

Die Familie der Schnellkäfer ist weit verbreitet, wobei einige Unterfamilien nur in bestimmten Regionen vorkommen. Schnellkäfer zeichnen sich durch ihr klickendes Hochschnellen aus, das ihre Flucht vor Fressfeinden ermöglicht. Sie ernähren sich phytophag von Pflanzensäften und sind biolumineszent. Einige Arten sind wirtschaftliche Schädlinge an Getreide- und Futterpflanzen. Die genaue Systematik und Taxonomie der Schnellkäfer ist noch nicht vollständig erforscht, es gibt jedoch eine Liste von verschiedenen Arten.

Abstammungsdiagramm

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