Stechmücken (lat. Culicidae)

Vorkommen

Stechmücken sind weltweit verbreitet; sie fehlen nur in der Antarktis und auf einigen isoliert liegenden ozeanischen Inseln, z. B. auf Island. Vor allem große sumpfige Gebiete wie in der Tundra und Taiga sind ideale Brutstätten für die Mücke. Allerdings haben die verschiedenen Arten sehr unterschiedliche Verbreitungsgebiete. In Deutschland, Österreich und der Schweiz sind neben anderen vorkommenden Arten insbesondere die Gemeine Stechmücke und die etwas größere Ringelmücke häufig.

Merkmale

Erwachsene Stechmücken sind feingliedrige, abhängig von Art und der Ernährung der Jugendstadien unterschiedlich große zweigeflügelte Insekten, aber selten größer als 15 Millimeter. Ihre Flügel sind häutig, teilweise beschuppt, dazu verfügen sie als Zweiflügler über zwei Schwingkölbchen oder Halteren. Ihre Fühler sind mittellang und vielgliedrig, sie haben einen etwa ebenso langen Saugrüssel, einen schlanken Körper und lange Beine. Stechmücken wiegen etwa 2 bis 2,5 Milligramm. Die Männchen sind meist kleiner als die Weibchen. Man erkennt sie vor allem an ihren buschigeren Fühlern. Weibliche Vertreter der Unterfamilie Culicinae haben zudem Mundtaster (Palpen), die erheblich kürzer als der Stechrüssel sind. Bei Vertretern der Unterfamilie Anophelinae sind die Palpen bei beiden Geschlechtern etwa so lang wie der Rüssel.

Ernährung

Die Weibchen müssen nach der Befruchtung durch die Männchen eine Blutmahlzeit zu sich nehmen, um Eier zu bilden; die Aufnahme von Blut und dem darin enthaltenen Protein ist somit unentbehrlich für die Fortpflanzung der meisten Stechmücken. Die Blutmahlzeit wird mit Hilfe eines Stechrüssels aufgenommen. Dabei bilden verschiedene Mundwerkzeuge eine Struktur aus Stechborsten (Oberlippe oder Labrum, paarige Ober- und Unterkiefer oder Mandibel und Maxille sowie Schlundrohr oder Hypopharynx). Dieses Stechborstenbündel kann die Haut des Wirts durchdringen und bildet im Inneren zwei Kanäle. Durch den einen kann Speichel injiziert, durch den anderen das Blut aufgesaugt werden. In der Ruhestellung liegen die Stechborsten in einer von der Unterlippe Labium gebildeten Scheide verborgen. Beim Stich dringt die Unterlippe selbst nicht in die Haut ein, sondern wird gestaucht und biegt sich nach hinten. Die Männchen saugen dagegen kein Blut. Ihre Stechborsten sind verkürzt, für einen Stich ungeeignet und dienen nur zum Aufsaugen freiliegender Flüssigkeiten. Zuckerhaltige Pflanzensäfte werden sowohl von Weibchen als auch von Männchen aufgenommen, um ihren Energiebedarf zu decken. Die wichtigste Kohlenhydratquelle ist dabei Nektar, wobei bestimmte Nektarquellen anderen vorgezogen werden. Als effektive Bestäuber von Pflanzen sind sie bisher allerdings nur für zwei Arten beschrieben worden: die Orchidee Habenaria (Platanthera) obtusata und das Ohrlöffel-Leimkraut Silene otites, ein Nelkengewächs. Dabei scheinen auch bestimmte von den Blüten produzierte Duftstoffe für Stechmücken attraktiv zu sein. Eine Ausnahme von der Regel, dass weibliche Stechmücken Blut für die Produktion ihrer Eier benötigen, bilden die Weibchen der Gattung Toxorhynchites, deren Mundwerkzeuge sich nicht für den Stich eines Blutwirts eignen. Die Larven dieser Gattung fressen andere Mückenlarven und sind damit in der Lage, bereits im Jugendstadium genügend Protein für die Eiproduktion als erwachsenes Weibchen aufzunehmen und zu speichern. Auch bei anderen Stämmen oder Arten wie bei Culex pipiens molestus kann es vorkommen, dass Weibchen ohne Blutmahlzeit ein erstes Gelege produzieren (Autogenie), bei dem die Eizahl deutlich verringert ist. Teilweise ist es sogar möglich, dass mehr als nur ein autogenes Gelege produziert wird. Auffindung der Nahrungsquelle: Durch Labor- und Freilandexperimente hat man herausgefunden, dass Stechmücken vor allem durch ausgeatmetes Kohlenstoffdioxid und Körperdüfte (zum Beispiel verschiedene Fettsäuren und Ammoniak) ihre Blutwirte finden. Abhängig von Art und Wirtsspezifität können dabei einzelne Substanzen eine besondere Bedeutung haben. So ist beispielsweise bei der auf den Menschen spezialisierten Gelbfiebermücke (Aedes (Stegomyia) aegypti) die auf der menschlichen Haut auftretende Milchsäure ein zentraler Reiz für die Wirtsfindung. Bei der Wirtsfindung folgen die Stechmücken der Duftfahne ihres Wirts bis zu ihrer Quelle. Dabei geben anscheinend neben der chemischen Zusammensetzung der Duftfahne auch ihre Größe, Struktur und Form der Mücke wichtige Informationen über den Wirt und seine Entfernung. Im Nahbereich spielen zusätzlich visuelle Hinweise und die Körperwärme eine Rolle. So fanden neuere Studien Hinweise darauf, dass zumindest Mücken der Art Aedes aegypti im Nahbereich auch die Infrarotstrahlung menschlicher Körperwärme wahrnehmen können und zur Wirtsfindung nutzen.

Fortpflanzung

Viele Stechmückenarten paaren sich in stationären Schwärmen, die zu bestimmten Tageszeiten (oft zur Dämmerung) gebildet werden. Diese Paarungsschwärme können aus tausenden Individuen bestehen; auch dies ist abhängig von der Art. Die einzelnen Teilnehmer fliegen dabei in Schleifen oder Zickzackbewegungen und orientieren sich normalerweise an auffälligen Landmarken. Die Schwärme bestehen zum größten Teil aus Männchen. Möglicherweise spielen bei der Schwarmbildung und dem Anlocken der Weibchen arteigene Duftstoffe (Aggregationspheromone) eine Rolle. Sich nähernde Weibchen fliegen in den Schwarm hinein und werden begattet. Dabei orientieren sich die Männchen vor allem am Summton der Weibchen, den sie mit Hilfe spezieller Hörorgane an der Basis ihrer buschigen Antennen wahrnehmen (Johnstonsches Organ). Obwohl die Antennen der Weibchen für den Empfang von Tönen weniger gut geeignet zu sein scheinen, wurde inzwischen nachgewiesen, dass auch die Weibchen auf den Flügelschlagton der Männchen reagieren – beide Partner passen während der Annäherung die Höhe ihrer Flugtöne aneinander an. Auch eine Vielzahl anderer Insekten bilden Paarungsschwärme. Die meisten im Sommer angetroffenen Schwärme werden beispielsweise von Zuckmücken gebildet.

Entwicklung

Das Leben einer Stechmücke gliedert sich in vier verschiedene Stadien: Ei, Larve, Puppe und Imago (das ausgewachsene Tier).

Stechmücken als Krankheitsüberträger

Beim Stich können mit dem Speichel der Stechmücke auch Krankheitserreger (Viren, Bakterien sowie einzellige oder mehrzellige Parasiten) übertragen werden, welche die Mücke bei einer vorangegangenen Nahrungsaufnahme aufgenommen hat. Wichtig ist hierbei, dass sich die Krankheitserreger nach dem Stich eines infizierten Wirts auch in der Mücke vermehren und in die Speicheldrüsen gelangen. Dafür müssen die Erreger beziehungsweise ihre darauf spezialisierten Zwischenstadien die Mücke ebenfalls infizieren. Deshalb kann auch nicht jede Mücke jeden Krankheitserreger übertragen. Die Zeitspanne zwischen der Aufnahme eines Krankheitserregers und der Möglichkeit, ihn weiterzugeben, wird bei Stechmücken und anderen Krankheitsvektoren „extrinsische Inkubationszeit“ genannt. Sie ist temperaturabhängig und dauert meistens zwischen zehn und 14 Tage. Sticht ein infizierter Vektor also vor Ablauf der extrinsischen Inkubationszeit einen Wirt, kann die Krankheit noch nicht weitergegeben werden. Wie bei allen Vektoren ist potentiell auch eine mechanische Übertragung durch Erregeranhaftung (Kontamination) des Stechrüssels der Stechmücke möglich, wenn das Insekt während der Nahrungsaufnahme bei einer infizierten Person gestört wird und alsbald auf einer anderen nicht infizierten Person weitersaugt. In der Praxis ist jedoch eine erhebliche Menge von Erregern für eine Infektion erforderlich. Ob diese Mindestmenge zum Beispiel bei einer Kontamination des Stechrüssels allein erreicht werden kann, ist fraglich. Epidemiologisch gibt es auch bis heute zumindest bei den Stechmücken für diese Übertragungsart keine eindeutigen Anzeichen. Zu den wichtigsten von Stechmücken übertragenen Krankheitserregern gehören Plasmodien (Malaria), im Lymph- oder Blutgefäßsystem lebende parasitäre Würmer (Filariose, Dirofilariose), Viren (Gelbfieber, Denguefieber, West-Nil-Fieber, Chikungunyafieber, Rift-Valley-Fieber), Tahyna-Virus oder Bakterien (Tularämie). Auch in Europa kommen von Stechmücken übertragene Krankheiten vor. Zu den bekanntesten zählen das West-Nil-Fieber und das Chikungunyafieber. Zu den weniger prominenten von Mücken übertragenen Viruserkrankungen gehört zum Beispiel das in Skandinavien und Karelien vorkommende Sindbis-Virus, das Hautausschläge und hartnäckige Gelenkschmerzen hervorrufen kann. Die entsprechend hervorgerufene Krankheit heißt je nach Untertyp des Virus in Norwegen und Schweden Ockelbo-Krankheit, in Finnland Pogosta-Krankheit und im russischen Teil Kareliens Karelisches Fieber. Durch den Klimawandel bedingt ist von einer zunehmenden Infektionsgefahr durch Stechmücken in Deutschland auszugehen.

Schäden an Weidevieh

Nach den Hurrikans Lili (2002), Rita (2005) und Laura (2020) waren in Louisiana, USA Verluste bei Weidevieh nach dem Auftreten großer Moskitoschwärme zu beobachten. Betroffen sind insbesondere Rinder, die im Freien in Koppeln gehalten werden. Die Tiere versuchen durch Bewegung den Stichen zu entkommen, bis sie vor Erschöpfung zusammenbrechen.

Bekämpfung der Stechmücke

Mückenstiche töten jährlich etwa eine halbe bis eine Million Menschen durch die Übertragung von Krankheiten. Die Bekämpfung von Stechmücken hat eine lange Tradition. Sie begann als Nebeneffekt der Trockenlegung von Feuchtgebieten bereits in der Vorgeschichte. Seit langer Zeit weiß man zudem, dass ein Ölfilm auf den Brutgewässern zur Erstickung der Larven führt. Diese als umweltschädlich geltende Methode wird auch heute noch angewendet. Das Insektizid DDT wurde von den 1940er Jahren bis in die 2010er Jahre in vielen Ländern zur Malaria-Bekämpfung eingesetzt. Seit 1987 wird entlang des Oberrheins von der Kommunalen Aktionsgemeinschaft zur Bekämpfung der Schnakenplage das Bakterium Bacillus thuringiensis israelensis (BTI) zur Bekämpfung von Stechmücken (vor allem von Aedimorphus vexans, die in dieser Gegend auch Rheinschnake genannt wird) eingesetzt. Das Mittel wird großflächig mit Hubschraubern als Eisgranulat ausgebracht und führt zu einem Absterben der Mückenlarven durch Schädigung des Verdauungstrakts. Diese Art der Bekämpfung findet inzwischen auch in anderen Regionen Deutschlands (zum Beispiel am Chiemsee) Anwendung. Wichtigstes Vorgehen in normalen Wohnsiedlungen ist das regelmäßige Leeren von Regentonnen oder kleinen Wasseransammlungen bzw. deren Abdeckung. Im Gartenteich kann die Entwicklung von Stechmücken zum Beispiel mit einem Fischbesatz behindert werden. Fische fressen allerdings auch andere, in einem möglichst artenreichen Gartenteich erwünschte Wasserbewohner, die ihrerseits teilweise Räuber von Stechmücken sind. So jagen erwachsene Libellen (Odonata) auch adulte Stechmücken; Libellenlarven können einen vermindernden Effekt auf die Anzahl von Mückenlarven haben. Die Larven und Erwachsenen der Rückenschwimmer (Notonectidae), der Schwimmkäfer (Dytiscidae) und bestimmter Wasserfreunde (Hydrophilidae) fressen ebenfalls Stechmückenlarven. Es gibt darüber hinaus verschiedene Einzelmaßnahmen des Insektenschutzes, mit denen man sich vor Mückenstichen schützen kann.

Arten und Gattungen (Auswahl)

Unterfamilie Anophelinae

Gattung Anopheles Anopheles algeriensis Anopheles atroparvus Anopheles claviger Anopheles gambiae „Gambische Malariamücke“ Anopheles maculipennis „Fiebermücke“ Anopheles messeae Anopheles plumbeus Anopheles stephensi „Stephens Malariamücke“ Gattung Bironella Gattung Chagasia Unterfamilie Culicinae

Tribus Aedini (Belkin, 1962) (Stand 2009, nach Reinert, Harbach & Kitching) Gattung Acartomyia (Theobald, 1903) Acartomyia mariae (Sergent & Sergent, 1903) Acartomyia phoeniciae (Coluzzi & Sabatini, 1968) Acartomyia zammitii (Theobald, 1903) Gattung Aedes (Meigen, 1818) Aedes aegypti (Linnaeus, 1762) „Gelbfiebermücke“ Aedes albopictus (Skuse, 1894) „Asiatische Tigermücke“ Aedes cinereus (Meigen, 1818) Aedes cretinus Edwards, 1921 Aedes geminus (Peus, 1970) Aedes japonicus (Theobald, 1901) „Asiatische Buschmücke“ Aedes koreicus (Edwards, 1917) „Koreanische Buschmücke“ Aedes punctor (Kirby, 1837) Aedes rossicus (Dolbeski, Gorickaja & Mitrofanova 1930) Aedes vexans (Meigen, 1830) „Wiesenmücke oder Rheinschnake“ Gattung Dahliana (Reinert, Harbach & Kitching, 2006) Dahliana echinus (Edwards, 1920) Dahliana geniculatus (Olivier, 1791) Dahliana gilcolladoi (Sanchez-Covica Villa, Rodriguez Rodriguez & Guillen Uera, 1985) Gattung Fredwardsius (Reinert, 2000) Fredwardsius vittatus (Bigot, 1861) Gattung Finlaya (Theobald, 1903) Finlaya kochi Gattung Georgecraigius (Reinert, Harbach & Kitching, 2006) Untergattung Georgecraigius Georgecraigius (Georgecraigius) atropalpus (Coquillett, 1902) Georgecraigius (Georgecraigius) epactius (Dyar & Knab, 1908) Untergattung Horsfallius (Reinert, Harbach & Kitching, 2006) Georgecraigius (Horsfallius) fluviatilis (Lutz, 1904) Gattung Haemagogus Gattung Ochlerotatus (Lynch Arribálzaga, 1891) Untergattung Ochlerotatus (Lynch Arribálzaga, 1891) Ochlerotatus (Ochlerotatus) angustivittatus (Dyar & Knab, 1907) Ochlerotatus (Ochlerotatus) atactavittatus (Arnell, 1976) Ochlerotatus (Ochlerotatus) auratus (Grabham, 1906) Untergattung Rusticoidus (Shevchenko & Prudkina, 1973) Ochlerotatus (Rusticoidus) krymmontanus (Alekseev, 1989) Ochlerotatus (Rusticoidus) lepidonotus (Edwards, 1920) Ochlerotatus (Rusticoidus) quasirusticus (Torres Cafiamares, 1951) Ochlerotatus (Rusticoidus) refiki (Medschid, 1928) Ochlerotatus (Rusticoidus) rusticus (Rossi, 1790) Ochlerotatus (Rusticoidus) rusticus var. subtrichurus (Martini, 1927) Ochlerotatus (Rusticoidus) subdiversus (Martini, 1926) Untergattung Woodius (Reinert, Harbach & Kitching, 2009) Ochlerotatus (Woodius) diantaeus (Howard, Dyar & Knab, 1913) Ochlerotatus (Woodius) intrudens (Dyar, 1919) Unbeschriebene Untergattung Ochlerotatus annulipes (Meigen, 1830) Ochlerotatus behningi (Martini, 1926) Ochlerotatus berlandi (Seguy, 1921) Ochlerotatus cantans cantans (Meigen, 1818) Ochlerotatus cantans var. subvexans (Martini, 1922) Ochlerotatus caspius (Pallas, 1771) Ochlerotatus caspius ssp. meirai (Ribeiro, Ramos, Capela & Pires, 1980) Ochlerotatus caspius var. hargreavesi (Edwards, 1920) Ochlerotatus cataphylla (Dyar, 1916) Ochlerotatus coluzzii (Rioux, Guilvard & Pasteur, 1998) Ochlerotatus communis (de Geer, 1776) Ochlerotatus cyprius (Ludlow, 1920) Ochlerotatus dorsalis (Meigen, 1830) Ochlerotatus detritus (Haliday, 1833) Ochlerotatus duplex (Martini, 1926) Ochlerotatus euedes (Howard, Dyar & Knab, 1913) Ochlerotatus excrucians (Walker, 1856) Ochlerotatus flavescens (Mueller, 1764) Ochlerotatus hexodontus (Dyar, 1916) Ochlerotatus hungaricus (Mihalyi, 1955) Ochlerotatus impiger (Walker, 1848) Ochlerotatus leucomelas (Meigen, 1804) Ochlerotatus nigrinus (Eckstein, 1918) Ochlerotatus nigripes (Zetterstedt, 1838) Ochlerotatus pionips (Dyar, 1919) Ochlerotatus pulcritarsis (Rondani, 1872) Ochlerotatus pullatus (Coquillett, 1904) Ochlerotatus punctodes (Dyar, 1922) Ochlerotatus riparius (Dyar & Knab, 1907) Ochlerotatus sticticus (Meigen, 1838) „Auwaldmücke“ (früher Aedes stricticus) Ochlerotatus surcoufi (Theobald, 1912) Ochlerotatus thibaulti (Dyar & Knab, 1910) Gattung Psorophora Robineau-Desvoidy, 1827 Gattung Verrallina (Theobald, 1903) Verrallina harbachius Verrallina neomacleaya Verrallina verrallina Gattung Zeugnomyia (Leicester, 1908) Tribus Culicini Gattung Culex Culex pipiens „Gemeine Stechmücke“ oder „Nördliche Hausmücke“ Culex pipiens molestus „Eigenständige Form der Gemeinen Stechmücke“ Culex quinquefasciatus „Südliche Hausmücke“ Culex modestus Tribus Culisetini Gattung Culiseta Culiseta annulata „Ringelmücke“ oder „Große Hausmücke“ Culiseta morsitans Tribus Mansoniini Gattung Mansonia Gattung Coquillettidia (Dyar, 1905) Coquillettidia richiardii (Ficalbi, 1889) Tribus Sabethini Gattung Sabethes Gattung Wyeomyia

Siehe auch

andere blutsaugende Mücken: Kriebelmücken, Sandmücken und Gnitzen weitere blutsaugende Fliegen: Tsetsefliegen, Bremsen, Lausfliegen und einige echte Fliegen Kommunale Arbeitsgemeinschaft zur Bekämpfung der Schnakenplage Mückenatlas

Literatur

N. Becker u. a.: Mosquitoes and their Control. Kluwer Academic/ Plenum Publishers. New York/ Boston u. a. 2003, ISBN 0-306-47360-7. Heiko Bellmann, Klaus Honomichl, Werner Jacobs, M. Renner: Biologie und Ökologie der Insekten: Ein Taschenlexikon. 4., überarbeitete Auflage. Elsevier Spektrum-Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1769-5. M. Chinery: Pareys Buch der Insekten. Kosmos, Stuttgart 2004, ISBN 3-440-09969-5. J. D. Gillett: The Mosquito: Its Life, Activities and Impact on Human Affairs. Doubleday, Garden City 1972, ISBN 0-385-01179-2. W. Lechthaler: Culicidae – Key to Larvae, Pupae and Males from Central and Western Europe. Bestimmungssoftware auf CD-ROM. Eutaxa-Eigenverlag, 2005, ISBN 3-9501839-2-2. E. Martini: Über Stechmücken, besonders deren europäische Arten und ihre Bekämpfung. Barth, Leipzig 1920. Werner Mohrig: Die Culiciden Deutschlands. Untersuchungen zur Taxonomie, Biologie und Ökologie der einheimischen Stechmücken (= Parasitologische Schriftenreihe. Heft 18). G. Fischer, Jena 1969. F. Peus: Stechmücken. (= Die Neue Brehm – Bücherei. Band 22). Westarp-Wissenschaften-Verlagsgesellschaft, Hohenwarsleben 2003, ISBN 3-89432-516-X (Nachdruck der Auflage von 1951). A. Rose, M. Geier: Warum es nützt, den Feind zu locken: Stechmücken in die Irre geführt. Stechmücken als Krankheitsüberträger. In: W. Fürst, J. Bauernschmitt (Hrsg.): Biotechnologie in Bayern. Media Mind, München 2004, S. 64–68 (Volltext als PDF-Datei 145 kB). F. Schaffner u. a.: The Mosquitoes of Europe/ Les Moustiques d’Europe. Bestimmungssoftware auf CD-ROM. IRD Éditions, Paris & EID Méditeranée, Montpellier 2001, ISBN 2-7099-1485-9. A. Spielman, Michael D’Antonio: Mosquito: A Natural History of Our Most Persistent and Deadly Foe. Hyperion Press, New York 2001, ISBN 0-7868-6781-7. R. Réaumur: Die Stechmücken. In: J. Soentgen, M. Schweiger (Hrsg.): René-Antoine Ferchault de Réaumur 1683-1757: Insekten. Eine Auswahl. Übersetzt und zusammengestellt von Friedrich Koch. Universität Augsburg, Augsburg 2014, S. 64–85 (Volltext als PDF; 1987 kB).

Weblinks

Institut für Medizinische Parasitologie der Universität Bonn, 31. Dezember 2001, apug.de: Mögliche Auswirkungen von Klimaveränderungen auf die Ausbreitung von primär humanmedizinisch relevanten Krankheitserregern über tierische Vektoren sowie auf die wichtigen Humanparasiten in Deutschland (zu Culicidae und deren Vektorfunktion ab S. 61; PDF; 3,43 MB) biologie.uni-regensburg.de: Von Stechmücken übertragene Infektionskrankheiten: ein Überblick. Christiane Knoll, Michael Lange, Gudrun Fischer: Mensch gegen Mücke – Der Kampf geht in die nächste Runde, Deutschlandfunk, Wissenschaft im Brennpunkt vom 28. Februar 2016. e-m-b.org: European Mosquito Bulletin hydro-kosmos.de: Stechmücken und ihre Lieblingsgewässer Walter Reed Biosystematics Unit (WRBU), mosquitocatalog.org: Systematic Catalog of Culicidae. Datenbank der Mückenarten der Welt (englisch) Das Projekt mueckenatlas.de kartografiert mithilfe privater Zusendungen die Verbreitung der Stechmückenarten in Deutschland.