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Schmetterlinge

Lat. „Lepidoptera“
Ordnung der Klasse „Insekten“
1 Ordnung, 3 Familien, 16 Arten

Die Schmetterlinge (Lepidoptera, von altgriechisch λεπίς lepís, deutsch ‚Schuppe‘ und πτερόν pterón, deutsch ‚Flügel‘) bilden mit knapp 160.000 beschriebenen Arten (Stand: 2011), etwa 130 Familien und 46 Überfamilien zusammen mit den Zweiflüglern (Diptera) nach den Käfern (Coleoptera) die artenreichste Insekten-Ordnung. Jährlich werden etwa 700 Arten neu entdeckt. Schmetterlinge sind auf allen Kontinenten außer Antarktika verbreitet. In Mitteleuropa sind sie mit etwa 4000 Arten vertreten; für Gesamteuropa verzeichnet der Katalog von Ole Karsholt über 10.600 Arten. In Deutschland sind es etwa 3700 Arten.

Hierarchie

Herkunft des Namens
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Die deutsche Bezeichnung „Schmetterling“, 1501 erstmals belegt, kommt vom slawischstämmigen ostmitteldeutschen Wort Schmetten (das heißt Schmand, Rahm), von dem einige Arten oft angezogen werden. Im Aberglauben galten Schmetterlinge gar als Verkörperung von Hexen, die es auf den Rahm abgesehen hatten, worauf auch frühere landschaftliche Bezeichnungen für Schmetterlinge wie Milchdieb, Molkenstehler oder ähnliche hindeuten. Die englische Bezeichnung butterfly weist in dieselbe Richtung und entspricht den regional gebräuchlichen Bezeichnungen Buttervogel, Bottervagel, Botterlicker, da die Tiere beim Butterschlagen angelockt wurden. Örtlich existierten aber auch verschiedene weitere Bezeichnungen; neben den oben schon genannten beispielsweise westfälisch Schmandlecker (von Schmand), bayerisch Müllermaler, hessisch Lattichvogel (von Lattich), schlesisch, siebenbürgisch und in Teilen der Schweiz Sommervogel (gleichbedeutend dem dänischen sommerfugl), in anderen Teilen der Schweiz auch (P)Fifalter.Das Wort Schmetterling setzte sich erst in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts allgemein durch. Bis dahin wurde diese Insektenordnung nach Rösel von Rosenhof (1749) noch „Tagvögel“ (für Tagfalter) oder „Nachtvögel“ (für Nachtfalter) genannt. Die Bezeichnung Falter hat weder mit falten (der Flügel) noch mit flattern zu tun. Das germanische Wort – mittelhochdeutsch vīvalter, althochdeutsch fīfalt(a)ra, altenglisch fīff(e)alde, altnordisch fífrildi – ist wahrscheinlich mit dem lateinischen pāpilio verwandt, woraus etwa italienisch farfalla oder französisch papillon abgeleitet sind. Darüber hinaus ist die indogermanische Herleitung unklar.Die wissenschaftliche Bezeichnung Lepidoptera (Betonung auf dem o) bedeutet „Schuppenflügler“. Es ist eine von Linné geprägte Zusammensetzung aus altgriechisch λεπίς lepís „Schuppe“ (Genitiv lepídos) und πτερόν pterón „Flügel“ (Plural pterá). Die Schmetterlingskunde wird dementsprechend Lepidopterologie genannt. Das altgriechische Wort für Schmetterling war ψυχή psuchḗ oder psyche, deutsch ‚Hauch, Atem, Seele‘, da die Tiere als Verkörperung der menschlichen Seele angesehen wurden. Dieser Ausdruck wurde vor allem für Nachtfalter verwendet und findet sich für Tagfalter erst in hellenistischer Zeit. Ein seltener gebrauchter Ausdruck war φάλαινα phalaina (spätere Schreibung φάλλαινα phallaina, als phalaena ins Lateinische übernommen).

Entwicklungszyklus
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Schmetterlinge durchlaufen während ihres Lebens einen Zyklus mit ungewöhnlichem Gestaltwandel: Aus Eiern entwickeln sich flugunfähige „Raupen“, die sich durch Formveränderung fortbewegen und unter intensiver Nahrungsaufnahme erheblich wachsen. Dabei wechseln sie meistens mehrfach ihre Haut gegen eine größere („Häutung“). Am Ende des Raupenstadiums gehen sie unter Ausbildung einer festeren Hülle in einen Zustand über, der äußerlich als Ruhezustand erscheint, die sogenannte „Puppe“. In den Puppen verändern sie sich wesentlich: Sie bilden Flügel aus und wandeln sich in die flugfähige Form um, in den sogenannten „Falter“, auch als Imago bezeichnet. Die Falter nehmen durch Saugrüssel flüssige Nahrung auf und je ein weiblicher und ein männlicher Falter paaren sich mit Befruchtung der Eier des Weibchens. Die Weibchen legen danach die befruchteten Eier, aus denen Raupen schlüpfen. Siehe hierzu auch: Metamorphose.

Imagines
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Der Körperbau der Imagines entspricht bei den Schmetterlingen dem Grundbauplan praktisch aller anderen Insekten: Sie besitzen ein Exoskelett aus Chitin und Proteinen, mehrere Sklerite genannte Platten sind in segmentalen Ringen angeordnet und durch Gelenkhäute beweglich verbunden. Auch die Beine und die Fühler bestehen aus solchen Ringen. Unterteilt wird der Körper in Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen). Beim Kopf der Schmetterlinge sind die Fühler, die Augen und bei den meisten Arten die Mundwerkzeuge mit dem Saugrüssel sehr auffällig, am Thorax sind die meist großen und sehr zarten Flügel aufgehängt, welche die gesamte Gestalt der Falter dominieren. Schmetterlinge erreichen eine Körperlänge (ohne Flügel gemessen) von 1,5 bis 100 Millimeter. Als größter Schmetterling gilt der Eulenfalter Thysania agrippina aus Südamerika. Diese Falter erreichen Flügelspannweiten von 25 bis 30 Zentimetern. Der Königin-Alexandra-Vogelfalter (Ornithoptera alexandrae) ist mit Spannweiten von 20 bis 28 Zentimetern der größte Tagfalter. Die kleinsten Falter sind Angehörige der Schopfstirnmotten (Tischeriidae), die Arten mit einer Flügelspannweite von nur 1,5 bis 2 Millimeter beinhalten. Als Falter mit der größten Flügelfläche gilt der Atlasspinner (Attacus atlas) aus Südostasien.

Raupen
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Die Raupe ist das eigentliche Fressstadium des Schmetterlings. Bei manchen (z. B. Pfauenspinner (Saturniidae), Glucken (Lasiocampidae)) ist es sogar das einzige, in dem überhaupt Nahrung aufgenommen wird. Die Falter dieser Arten leben dann nur für die Fortpflanzung und sterben schon bald nach ihrem Schlupf. Da sich das Körpervolumen der Raupen stark vergrößert, müssen sie sich mehrmals häuten, bis sie ihre endgültige Größe erreicht haben. In der Regel häuten sie sich vier bis fünf Mal, wobei sich ihr Volumen jeweils etwa verdoppelt. Zur hormonell gesteuerten Häutung schwillt die Raupe an, bis die alte Haut platzt und durch Muskelbewegungen nach hinten weggeschoben werden kann.

Fortpflanzung und Entwicklung
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Ursprüngliche Insekten verändern ihre Gestalt während ihres Lebens nicht, sie werden nur größer und müssen sich deswegen häuten. Bei Schmetterlingen ändert die Metamorphose das Aussehen grundlegend. Sie wird hier vollständige Metamorphose genannt, denn neben dem Larvenstadium gibt es noch ein weiteres, nämlich das der Puppe. Somit haben die Schmetterlinge vier Entwicklungsstadien: Ei, Raupe, Puppe und Falter.

Natürliche Feinde
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Die Falter und insbesondere auch die Raupen sind unzähligen Fressfeinden ausgesetzt. Hauptfeinde von Imagines und Raupen sind wohl weltweit insektenfressende Vögel. Wie stark der Prädationsdruck durch Vögel ist, zeigen die zahllosen Anpassungen der Schmetterlinge an optisch jagende Räuber, wie Mimikry, Tarnfärbungen, Augenflecken usw. (s. o.). In Europa leben zum Beispiel Meisen zur Brutzeit weit überwiegend von Raupen und ziehen mit diesen auch ihre Jungen auf. Einige Vogelarten wie Kuckucke haben sich auf langhaarige Raupen spezialisiert, die von anderen Vögeln gemieden werden. Nur wenige Vogelarten jagen Nachtfalter, z. B. die Ziegenmelker. Hauptfeind nachtaktiver Schmetterlinge sind Fledermäuse. Auch hier sind im Rahmen eines „evolutionären Wettlaufes“ zahlreiche evolutionäre Anpassungen von Nachtfaltern an ihre Hauptfeinde entstanden, z. B. die Fähigkeit, Ultraschalllaute zu hören oder selbst welche auszustoßen. Daneben werden Imagines wie Raupen von zahlreichen insektenfressenden Wirbeltier- und Wirbellosenarten erbeutet.

Verbreitung und Lebensräume
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Eine der wichtigsten Eigenschaften der Schmetterlinge ist, dass sie die Fähigkeit haben, sich einem weiten Spektrum von Umweltbedingungen anzupassen. Sie haben fast alle ökologischen Nischen besetzt und kommen fast überall vor. Einige Gruppen zeigen eine feine Einnischung wie die Hochgebirgsschmetterlinge (u. a. Boloria, Parnassius, Erebia), die oft recht enge Biotopansprüche haben. Schmetterlingen können damit als Bioindikatoren im Naturschutz verwendet werden. Sie benötigen hiermit nicht nur die geeigneten Larvenhabitate mit den Futterpflanzen sondern benötigen die Präsenz von bestimmten Habitattypen der alpinen Stufe wie alpine Matten und Schutthalden in denen Polsterpflanzen (u. a. Silene acaulis) und Spaliersträucher (Dryas octopetala oder Salix retusa) vorkommen. Diese werden als Futterpflanzen oder Verstecke während ungünstiger Witterung benötigt.Als Pflanzenfresser (Phytophage) sind Schmetterlinge eng an die Flora und damit die Vegetationsperioden gebunden. Diese beschreibt den Zeitraum zwischen dem Beginn des Pflanzenwachstums im Frühling und dem Eintritt des nächsten Winters. Je weiter man in Europa nach Norden kommt oder je höher man im Gebirge emporsteigt, desto kürzer werden die Vegetationsperioden. Damit geht ein Wandel der Flora einher, auch der Schmetterlingsfauna. Schmetterlinge kommen bis in große Höhen vor. In den Alpen kommt etwa der Matterhornbär (Holoarctica cervini) bis 3.200 Meter ü. NN vor und der Gletscherfalter (Oenis glacialis) lebt auf 2000 bis 3000 Meter ü. NN. In den Rocky Mountains erreicht Colias meadii bis zu 3600 Meter ü. NN. Im Himalaya fliegt eine Unterart des auch in Europa vorkommenden Schwalbenschwanzes, Papilio machaon ladakensis, häufig auf 3500 bis 4200 Meter ü. NN. Noch höher gehen einige Arten der Gattung Parnassius, wie etwa P. acco, P. delphius und P. simo, die auf 4900 Meter, und P. delphius workmani, der auf 5700 Metern Höhe angetroffen wurde. Schmetterlinge sind vor allem in den Tropen artenreich, da hier ideale Temperaturbedingungen für ihre Lebenstätigkeit vorherrschen. Eine solitäre Artenvielfalt findet sich beispielsweise mit etwa 800 Arten im Nationalpark Iguaçu. In Richtung der gemäßigten und kalten Zonen nimmt die Artenvielfalt ab. Diese klimatische Abhängigkeit ist auch in Gebirgslagen feststellbar; die Zahl der Arten nimmt hier mit zunehmender Höhe ab. Ihre Ausbreitung wird durch die artspezifischen Voraussetzungen an die Temperatur und Luftfeuchtigkeit, aber auch durch das Vorkommen der Raupenfutterpflanzen begrenzt.

Gefährdung und Schutz
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Zahlreiche Schmetterlingsarten sind gefährdet. In Europa ist die wichtigste Ursache dafür der Verlust von Lebensräumen. Feuchtgebiete wurden entwässert, Offenland wurde aufgeforstet oder bebaut, Vorgärten werden in Steingärten umgewandelt und die Landwirtschaft wurde stark intensiviert. Dadurch ging nicht nur der Lebensraum von Schmetterlingen und Raupen verloren. Oft wird wichtigen Futterpflanzen die Wachstumsgrundlage entzogen und die an sie angepassten Schmetterlingsarten können sich ohne sie nicht mehr entwickeln. Die Ausbringung von Stickstoffdüngern steigert nicht nur den Stickstoffgehalt in den Futterpflanzen, sondern auch die Mortalitätsrate bei den Schmetterlingen. Einer Studie zufolge hat die Überlebensrate der Larven von sämtlichen sechs untersuchten Arten um mindestens ein Drittel abgenommen und dies bei den heute in der Landwirtschaft üblichen Düngermengen. Demnach sollte das Düngegesetz (im Fall Deutschland) dringend verschärft werden. Auch der Anbau von Genmais kann sich negativ auf geschützte Arten auswirken. Sowie das Verwildern von gerade durch den Menschen entstandenen Gebieten, wie Heiden und Halbtrockenrasen, die ohne die anhaltende Nutzung, z. B. als Schafweide, verbuschen, verringert die Lebensräume, die gerade sensible Schmetterlingsarten zum Überleben benötigen. Etliche Arten sind auf ganz spezielle Landschaftsformen angewiesen. Die standorttreuen Arten verschwinden, wenn ihr Biotop zerstört wird oder sich verändert. Zahlreiche Widderchen (Zygaenidae) sind z. B. auf Trockenrasen und auf die dort wachsenden Pflanzen angewiesen. Werden diese Flächen nicht gepflegt und verbuschen, verschwinden auch die Widderchen. Andere wichtige Lebensräume sind Moore und andere Feuchtgebiete, auf die einige Bläulingsarten angewiesen sind. Der Lungenenzian-Ameisenbläuling (Maculinea alcon) und der Dunkle Wiesenknopf-Ameisenbläuling (Maculinea nausithous) sind extrem standorttreu und halten sich nur in der Nähe ihrer Futterpflanzen auf, die auf Feuchtwiesen und Mooren wachsen. Diese enge Bindung an einen bestimmten Biotoptyp stellt ein hohes Gefährdungspotential für diese Arten dar. Sobald es zu gravierenden Eingriffen in den Lebensraum dieser Arten kommt, findet ein Verdrängungsprozess oder eine Verinselung der Verbreitungsareale statt, was schnell zum vollständigen Erlöschen einer Population führen kann. Die Ursachen für die Verdrängung sind teilweise komplex und noch ungenügend erforscht.Speziell für Nachtfalter ist die zunehmende Lichtverschmutzung eine große Gefahr. Sie werden durch Straßenbeleuchtung und andere Beleuchtungen angezogen und verharren die ganze Nacht in der Nähe der Lichtquellen. Am nächsten Tag werden sie entweder von Vögeln gefressen, oder sie sterben an Unterernährung oder Erschöpfung. Zur Bekämpfung von Nachtfaltern in den Nutzwäldern werden jede Menge Pestizide wie Cyhalothrin und Tebufenozid versprüht.In der Anlage 1 zur Bundesartenschutzverordnung sind zahlreiche besonders geschützte Schmetterlingsarten aufgelistet. Sie verbietet das Sammeln und den Fang dieser Arten, kann aber die eigentliche Gefährdung durch Verlust von Lebensräumen nicht bekämpfen. In der Roten Liste der Großschmetterlinge kann man sich auch einen Überblick über die gefährdeten Arten machen. Nur 50 % aller Schmetterlingsarten in Deutschland sind nicht gefährdet, 2 % sind bereits ausgestorben oder verschollen. Eine Form kommerzieller Ausbeutung der Natur, die vor allem in vielen asiatischen Staaten betrieben wird, ist die Verwendung von Schmetterlingsflügeln für Mosaike und andere fragwürdige Dekorationen. Hier ist die Gefahr von Bestandsschädigungen nicht von der Hand zu weisen.

Entwicklungsgeschichte
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Da auch einige Köcherfliegen ähnlich beschuppte Flügel tragen (z. B. die afrikanische Art Pseudoleptocerus chirindensis) und zudem beide über ihre Labialdrüsen im Larvalstadium Seide sezernieren oder bearbeiten, werden sie auf einen gemeinsamen Vorfahren „Amphiesmenoptera“ zurückgeführt. Auch Genuntersuchungen weisen in diese Richtung: das Serpin-2-Gen ist bei Schmetterlingen und Köcherfliegen gut vergleichbar, was auf eine hohe Konservierung des Gens und eine engere Verwandtschaft der beiden Ordnungen schließen lässt.Die Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge beginnt vor etwa 135 Millionen Jahren mit Beginn der Kreidezeit (Mesozoikum). Die Entstehung und der Aufschwung der Schmetterlinge ist eng verbunden mit dem Erscheinen der Blütenpflanzen und ohne diese nicht denkbar. Schmetterlinge erwiesen sich als äußerst erfolgreiche Tiergruppe. Es gelang ihnen, alle Bereiche des Festlandes zu erobern.Forscher fanden in sibirischen Sedimentgesteinen aus dem Jura die ältesten bekannten Fossilien, die unzweifelhaft zu den Schmetterlingen gehören, sie wurden der Art Eolepidopterix jurassica Rasnitsyn, 1983 zugeordnet. Eine paraphyletische Ansammlung älterer Fossilien, als „Necrotauliidae“ bezeichnet, wird heute der gemeinsamen Stammgruppe der Schmetterlinge und Köcherfliegen zugerechnet. Auch aus der Kreidezeit Sibiriens stammen fossile Schmetterlinge, beispielsweise Undopterix sukatshevae. Parasabatinca aftimacrai aus kreidezeitlichem libanesischen Bernstein ist der älteste unzweifelhafte fossile Vertreter der Urmotten, der ursprünglichsten noch lebenden Schmetterlinge. Einige Tiere dieser Art verfingen sich im Harz von Nadelbäumen und wurden im Bernstein konserviert.Eine der jüngsten Gruppen der Schmetterlinge, und eine derjenigen mit dem lückenhaftesten fossilen Befund, sind die Familien der Tagfalter. Mit Doritites bosniaskii stammt ein europäischer Vertreter aus dem Miozän Italiens. Prodryas persephone, wurde aus den älteren, etwa 34 Millionen Jahre alten eozänen Sedimenten von Florissant, Colorado, USA, beschrieben. Die mittel-eozänen (Lutetium) Praepapilio gracilis und Praepapilio colorado (Papilionidae) sind wohl die ältesten beschriebenen Tagfalter. Richard Vane-Wright datiert den Ursprung der Tagfalter auf „nicht älter als 70 Millionen Jahre“.

Siehe auch
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Liste von Schmetterlingen in Palau

Literatur
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M. J. Scoble: The Lepidoptera: Form, Function and Diversity. The Oxford University Press, Oxford UK 1995. N. P. Kristensen (Hrsg.): Lepidoptera, Moths and Butterflies. In: Handbook of Zoology. 2 Bände. De Gruyter, Berlin/ New York 1999, 2003. David J. Carter, Brian Hargreaves, Alexander Pelzer: Raupen und Schmetterlinge Europas und ihre Futterpflanzen (OT: A Field Guide to Caterpillars of Butterflies and Moths in Britain and Europe.) Paul Parey, Hamburg/ Berlin 1987, ISBN 3-490-13918-6. Günter Ebert (Hrsg.): Die Schmetterlinge Baden-Württembergs, Ulmer Verlag, Stuttgart Band 1 (1993): Tagfalter I = Ritterfalter (Papilionidae), Weißlinge (Pieridae), Edelfalter (Nymphalidae). ISBN 3-8001-3451-9. Band 2 (1993): Tagfalter II = Augenfalter (Satyridae), Bläulinge (Lycaenidae), Dickkopffalter (Hesperidae). ISBN 3-8001-3459-4. Band 3 (1993): Nachtfalter I = Wurzelbohrer (Hepialidae), Holzbohrer (Cossidae), Widderchen (Zygaenidae), Schneckenspinner (Limacodidae), Sackträger (Psychidae), Fensterfleckchen (Thyrididae). ISBN 3-8001-3472-1. Band 4 (1994): Nachtfalter II = Bombycidae, Endromidae, Lasiocampidae, Lemoniidae, Saturniidae, Sphingidae, Drepanidae, Notodontidae, Dilobidae, Lymantriidae, Ctenuchidae, Nolidae. ISBN 3-8001-3474-8. Band 5 (1997): Nachtfalter III = Sesiidae, Arctiidae, Noctuidae. ISBN 3-8001-3481-0. Band 6 (1997): Nachtfalter IV = Eulen (Noctuidae), 2. Teil. ISBN 3-8001-3482-9. Band 7 (1998): Nachtfalter V = Eulen (Noctuidae), 3. Teil. ISBN 3-8001-3500-0. Band 8 (2001): Nachtfalter VI = Spanner (Geometridae), 1. Teil. ISBN 3-8001-3497-7. Band 9 (2003): Nachtfalter VII = Spanner (Geometridae), 2. Teil. ISBN 3-8001-3279-6. Manfred Koch, Wolfgang Heinicke: Wir bestimmen Schmetterlinge. 3. Auflage. Neumann, Radebeul 1991, ISBN 3-7402-0092-8. Lepidopterologen-Arbeitsgruppe: Tagfalter und ihre Lebensräume, Band 1. Schweizerischer Bund für Naturschutz, Basel 1987 ISBN 3-85587-402-2. Heiko Bellmann: Der neue Kosmos-Schmetterlingsführer. Schmetterlinge, Raupen und Futterpflanzen. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2003, ISBN 3-440-09330-1. Bernard Skinner: Colour Identification Guide to Moths of the British Isles. Penguin UK, 1999, ISBN 0-670-87978-9. Paul Smart et al.: Kosmos-Enzyklopädie der Schmetterlinge. Die Tagfalter der Erde – Über 2000 Arten in Lebensgröße. (OT: The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World in Colour.) 2. Auflage. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1987, ISBN 3-440-04466-1. Tom Tolman, Richard Lewington: Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1998, ISBN 3-440-07573-7. Hans-Josef Weidemann: Tagfalter: beobachten, bestimmen. Naturbuch-Verlag, Augsburg 1995, ISBN 3-89440-115-X. Hans-Josef Weidemann, Jochen Köhler: Nachtfalter. Spinner und Schwärmer. Naturbuch-Verlag, Augsburg 1996, ISBN 3-89440-128-1. F. Nemos: Europas bekannteste Schmetterlinge. Beschreibung der wichtigsten Arten und Anleitung zur Kenntnis und zum Sammeln der Schmetterlinge und Raupen. Oestergaard, Berlin ca. 1895, mit 18 Farbtafeln (PDF; 77 MB).

Dokumentation
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Schmetterlinge. Quelle der Inspiration. Regie: Pierre Bressiant. ZDF, Frankreich, Deutschland, 53 Minuten, 2021

Weblinks#

Lepidoptera bei Fauna Europaea (engl.) deutschlandfunk.de, Umwelt und Verbraucher, 9. Mai 2016, Peter Kaiser: Warum die Schmetterlinge verschwinden funet.fi: Lepidoptera and some other life forms (engl.) lepiforum.de: Bestimmung von Schmetterlingen (Lepidoptera) und ihren Präimaginalstadien leps.it: Moths and Butterflies of Europe and North Africa (engl.) nhm.ac.uk: HOSTS – a Database of the World’s Lepidopteran Hostplants (Wirtspflanzen der Schmetterlinge) (Datenbank, engl.) Verbreitung der Schmetterlinge Deutschlands schmetterling-raupe.de (Bund für Umwelt und Naturschutz Deutschland) Info zum Thema Schmetterlingssterben vom BUND Wie geht es unseren Schmetterlingen? (Bundesamt für Umwelt)

== Einzelnachweise ==

Die Schmetterlinge (Lepidoptera, von altgriechisch λεπίς lepís, deutsch ‚Schuppe‘ und πτερόν pterón, deutsch ‚Flügel‘) bilden mit knapp 160.000 beschriebenen Arten (Stand: 2011), etwa 130 Familien und 46 Überfamilien zusammen mit den Zweiflüglern (Diptera) nach den Käfern (Coleoptera) die artenreichste Insekten-Ordnung. Jährlich werden etwa 700 Arten neu entdeckt. Schmetterlinge sind auf allen Kontinenten außer Antarktika verbreitet. In Mitteleuropa sind sie mit etwa 4000 Arten vertreten; für Gesamteuropa verzeichnet der Katalog von Ole Karsholt über 10.600 Arten. In Deutschland sind es etwa 3700 Arten.

Abstammungsdiagramm

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