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Ameisen

Lat. „Formicidae“
Familie infraorder „Stechimmen“
1 Familie, 10 Arten

Ameisen (Formicidae) sind eine Familie der Insekten innerhalb der Ordnung der Hautflügler. Sie kommen mit mehr als 14.000 beschriebenen Arten, und vermutlich 20.000–30.000 Arten insgesamt, in tropischen, subtropischen und gemäßigten Klimazonen aller Kontinente vor. Manche Arten stoßen auch bis in die subarktischen Zonen Sibiriens vor. Der größte Artenreichtum findet sich in den Tropen, in Europa kommen etwa 600 Arten vor, davon etwa 190 in Nord- und Mitteleuropa. Die höchste Biodiversität an Ameisen in Europa findet sich in Spanien und Griechenland; in Irland, Norwegen, Finnland und dem Baltikum findet sich die geringste Artenzahl Europas. Die ältesten fossilen Funde stammen aus der Kreidezeit und werden auf ein Alter von 100 Millionen Jahren datiert. Das Alter der Gruppe wird jedoch auf möglicherweise 130 Millionen Jahre geschätzt. In Mitteleuropa sind die Ameisen mit den Unterfamilien Dolichoderinae, Formicinae, Myrmicinae, Ponerinae und Proceratiinae vertreten, wobei die Formicinae und vor allem die Myrmicinae den Großteil der Arten stellen.

Hierarchie

Wortherkunft
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Althochdeutsch āmeiʒa, westgermanisch *ǣmaitjōn (eine rekonstruierte Form, deshalb mit vorangestelltem Sternchen geschrieben) ist eine Zusammensetzung aus althochdeutsch ā bzw. westgermanisch *ǣ ‚ab, weg‘ und einem aus dem Verbalstamm von althochdeutsch meiʒan bzw. westgermanisch *mait-a- ‚schneiden‘ gebildeten Substantiv (vgl. neuhochdeutsch Meißel). Die aus morphologischen Gründen vorzuziehende Erklärung des Wortes ist demnach ‚die aus Abschnitten Bestehende‘, also das Tier, dessen Körper in deutlich sichtbare Abschnitte geteilt ist, was eine Parallele in der Etymologie von Insekt (zu lateinisch īnsecāre ‚einschneiden‘) hat. Weniger wahrscheinlich ist eine Bezeichnung nach dem ‚Abschneiden‘ von Pflanzenteilen, was bei den im germanischen Raum einheimischen Arten ohnehin weniger vorkommt.Außer im Althochdeutschen ist das Wort auch im Altenglischen als ǣmet(t)e, ǣmytte bezeugt; aus den späteren Sprachstufen ist es mittelhochdeutsch als āmeiʒe, ambeiʒe, emeiʒe usw., mittelniederdeutsch als āmete, ēmete (neuniederdeutsch um das -ken-Suffix erweitert als Imiken, Emken, Inken u. ä.), mittelniederländisch als amete und mittelenglisch amete, emete u. ä. (neuenglisch ant, dialektal emmet) überliefert. Da die Wortbildung schon früh undurchsichtig geworden war, kam es in mittelhochdeutscher Zeit zur Reinterpretation von ameiʒe als ambeiʒe ‚die Anbeißende‘ sowie zu zahlreichen Varianten wie ämbeʒ, onmeiʒ, ommaiʒ, aimsche, eimesse und ähnlich, die schließlich zu den in den heutigen deutschen Mundarten vorkommenden Varianten Ameis, Amois, Amas, Ambeiße, Ämess, Emenz, Emetz(e), Emmer, (H)omeise, O(a)mo(a)s, Omes, Omse, Ometzel, Umbeißi, Wurmbasle – um nur einige Typen zu nennen – führten.Ein älteres germanisches Wort für die Ameise ist *meuriōn bzw. im Ablautverhältnis hierzu *maura-, das über altwestnordisch maurr, altostnordisch myr(a), mittelniederdeutsch und mittelniederländisch miere, mittelenglisch müre im Neuisländischen und Neunorwegischen als maur, im Neudänischen als myre, im Neuschwedischen als myra und im Neuniederdeutschen sowie Neuniederländisch als mier (bzw. nach dem Geruch der Ameisensäure als Pissmier) weiterlebt. Diese Wurzel ist urverwandt mit lateinisch formīca, das ein älteres *mormīca fortsetzt.

Merkmale
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Ameisen haben den typischen in Kopf, Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen) gegliederten Körperbau der Insekten mit drei Bein- und bei geflügelten Individuen zwei Flügelpaaren. Ameisen leben in arbeitsteiligen Insektenstaaten, die immer in wenigstens drei sogenannte Kasten unterteilt sind, nämlich fruchtbare Weibchen (Königin), fruchtbare Männchen und Arbeiterinnen. Diese Arbeitsteilung spiegelt sich zum Teil in erheblichen Unterschieden im Körperbau (Morphologie) wider. Besonders Königinnen zeigen eine abweichende Gestalt. Ihre Eierstöcke sind im Gegensatz zu denen der übrigen Weibchen voll ausgebildet, weshalb meist der Hinterleib auffallend groß ist. Dagegen ist das Nervensystem, insbesondere das Cerebralganglion („Gehirn“) weniger differenziert, da Königinnen auf Reproduktion spezialisiert sind. Die Größe der Arbeiterinnen der meisten Ameisenarten liegt zwischen 2 und 14 mm, während Männchen und Königinnen doppelt so groß werden können.Wie bei den übrigen Taillenwespen ist auch bei den Ameisen das erste Abdomensegment mit dem letzten Thoraxsegment verwachsen und bildet eine Wespentaille. Die Ausprägung des Hinterleibsstiels ist bei den Ameisen einzigartig und bildet daher das entscheidende Bestimmungsmerkmal: Das zweite Abdominalsegment, der Petiolus, oder das zweite und dritte Abdomensegment (Postpetiolus) zusammen (wie beispielsweise bei Knotenameisen) bilden einen stielartigen, knotigen oder schuppenartigen Fortsatz, das sogenannte Stielchen. Der anatomische Hinterleib (Abdomen) bildet also einen Teil des mittleren Körperabschnitts (oder Mesosoma), das Stielchen und den hinteren Körperabschnitt. Weil der letzte Körperabschnitt morphologisch nur aus einem Teil des Hinterleibs besteht, wird er zur Unterscheidung als Gaster bezeichnet.Die Mundwerkzeuge bestehen aus Oberlippe (Labrum), paarigem Oberkiefer (Mandibeln), paarigem Unterkiefer (Maxillen) und einer unpaaren Unterlippe (Labium). Sie entsprechen dem ursprünglichen kauend-beißenden Typ. Die Oberkiefer können vielfältig eingesetzt werden. Sie dienen neben der Nahrungsaufnahme auch der Verteidigung, dem Beutegreifen, dem Nahrungstransport, dem Transport von Eiern, Larven, Puppen und sogar Nestgenossinnen beim Umzug einer Kolonie und dem Nestbau.Die sechs Beine besitzen je zwei Klauen und einen dazwischenliegenden Haftapparat. Die Klauen bieten besten Halt auf rauem Untergrund, während der Haftapparat es dem Tier erlaubt, selbst an senkrechten Glasscheiben hochzuklettern. Die Vorderbeine besitzen am ersten Fußglied eine Fühlerputzscharte.

Systematik
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Ameisen zählen zur Insektenordnung der Hautflügler (Hymenoptera). Innerhalb dieser stehen sie als Familie Formicidae in der Überfamilie Vespoidea (Faltenwespenartige), einer Unterordnung der Taillenwespen (Apocrita). Die Ameisen sind also nahe Verwandte der Echten Wespen (Vespinae). Alternativ werden die Ameisen manchmal einer eigenen Überfamilie Formicoidea zugeordnet. Neuere genomische Untersuchungen scheinen diese alternative Einordnung zu unterstützen.Die Systematik der Ameisen ist noch nicht unumstritten. Bolton unterscheidet 20 rezente Unterfamilien, zu denen 2008 eine 21. Unterfamilie hinzugefügt wurde (Martialinae). Jedoch besteht über diese Aufteilung derzeit keine Einigkeit, da neuere molekularbiologische Studien eine geringere Anzahl von eigenständigen Unterfamilien nahelegen. Diese Untersuchungen legen eine Unterteilung in drei Gruppen nahe: Leptanilloiden (Leptanillinae), Poneroiden (Agroecomyrmecinae, Amblyoponinae, Paraponerinae, Ponerinae und Proceratiinae) und Formicoiden (alle übrigen Unterfamilien).Unterfamilien fossiler und rezenter Ameisen: (System kombiniert nach Moreau und Ward)

Evolution, Fossilienlage
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Der Ursprung und die frühe Entwicklung der Ameisen ist nach wie vor nicht vollständig geklärt. Aktuelle molekularbiologische Studien stützen aber die Annahme eines monophyletischen Ursprungs, also der Entwicklung der gesamten Gruppe aus einer einzigen Stammform. Die ältesten, unzweifelhaft den Ameisen zuzuordnenden Fossilien stammen aus der mittleren Kreidezeit (aus dem Albium) und sind etwa hundert Millionen Jahre alt. Schlüsselmerkmal der Zuordnung zu den Ameisen ist die Metapleuraldrüse (oder bei Fossilien: ihrer Öffnung oder ihres Ausführgangs), bedeutsam sind auch das Vorhandensein eines abgesetzten Petiolus und der Bau der Fühler mit langem Schaftglied (Scapus) und im Winkel („gekniet“) daran ansetzender Geißel; außerdem der Hinweis auf eusoziale Lebensweise durch den Fund von Tieren, die als Arbeiterinnen klassifiziert werden können. Dass einzelne Merkmale in die Irre führen können, zeigt die zu den Chrysidoidea gehörende, ausgestorbene Familie Falsiformicidae, die sowohl gekniete Antennen wie auch einen Petiolus besaß.Die meisten und die ältesten kreidezeitlichen Ameisenfossilien stammen aus Bernstein-Funden in Frankreich und Myanmar (Burma). Diese werden überwiegend der ausgestorbenen Unterfamilie Sphecomyrminae zugeordnet. Sphecomyrminae waren entweder Vertreter der Stammgruppe der modernen Ameisen oder deren Schwestergruppe. Von der in Frankreich gefundenen Sphecomyrmine Haidomyrmodes mammuthus wurden Arbeiterinnen und eine Königin im selben Bernsteinstück nebeneinander gefunden, was eine eusoziale Lebensweise nachweist. Wichtigster Unterschied zu den modernen Ameisen (der „Kronengruppe“) ist der Bau der Fühler mit kurzem Scapus. Etwa gleich alte Fossilien der ausgestorbenen Armaniinae sind in der Zuordnung weit unsicherer, weil sie nur als Kompressionsfossilien in Kalkstein vorliegen und daher wichtige Merkmale (wie die Metapleuraldrüsen) nicht erkennbar sind. In gleich alten (oft in den gleichen) Fossillagerstätten, die die Sphecomyrminae lieferten, liegen auch Fossilien von Ameisen vor, die in moderne (rezente) Unterfamilien eingeordnet werden können. Eine der ältesten ist Kyromyrma neffi aus Bernstein aus New Jersey, die zur rezenten Unterfamilie der Formicinae gehört. Kyromyrma ist etwa 92 Millionen Jahre alt. Burmomyrma rossi und Myanmyrma gracilis aus Burma (etwa 99 Millionen Jahre alt) sowie Cananeuretus occidentalis aus Kanada gehören vermutlich zu den Aneuretinae. Von dieser Unterfamilie hat heute nur noch eine einzige Art, Aneuretus simoni, auf der Insel Sri Lanka überlebt. Morphologisch urtümliche rezente Gruppen wie die Bulldoggenameisen (Myrmeciinae), heute nur noch in Australien und Neukaledonien, sind in der fossilen Überlieferung weit verbreitet, aber etwas jünger. Ameisen sind in der fossilen Überlieferung von der Kreidezeit bis heute fast kontinuierlich häufiger geworden. Während sie in kreidezeitlichen Fossillagerstätten kaum 1 Prozent der Funde ausmachen, sind es im eozänen baltischen Bernstein schon 5 Prozent (aus 118 Arten), im früholigozänen Kalkstein von Florissant 20 Prozent und im miozänen dominikanischen Bernstein 36 Prozent, so dass sie hier die häufigste Tiergruppe überhaupt darstellen. Viele Arten aus dem baltischen und dominikanischen Bernstein können modernen Gattungen zugeordnet werden. Nach den Methoden der molekularen Uhr ermittelte Altersabschätzungen ergaben ein Alter der Ameisen von, je nach Untersuchung, 140–168 oder 115–135 Millionen Jahren. Es ist jedoch auffallend, dass Ameisen in berühmten und ergiebigen Fossillagerstätten, die älter sind als hundert Millionen Jahre, völlig fehlen, zum Beispiel in der Santana-Formation Brasiliens (die von dort beschriebene Art Cariridris bipetiolata gilt heute nicht mehr als Ameise) oder im libanesischen Bernstein. Hier wird über eine Entwicklung auf dem Urkontinent Laurasia spekuliert, so dass sie in Fundstellen von Gondwana fehlen würden. Von den heute lebenden Ameisenarten scheint die erst 2008 im brasilianischen Urwald entdeckte Art Martialis heureka (Unterfamilie Martialinae) oder die Unterfamilie Leptanillinae die ursprünglichste Gruppe zu sein.

Ameisen und die Evolutionstheorie altruistischen Verhaltens
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Die Arbeiterinnen der Ameisen sind altruistische Lebewesen: Während sie sich selbst nicht fortpflanzen, arbeiten sie „selbstlos“ darauf hin, dass die Königin ihre Gene an Nachkommen weitergeben kann. Darwin war sich des Dilemmas für die Evolutionstheorie bewusst: Wie werden altruistische Gene weitergegeben, wenn sich ihre Träger – die Arbeiterinnen – nie fortpflanzen? Sein Erklärungsversuch: Auch komplette Familienverbände könnten von der Selektion begünstigt werden. 1968 formulierte der britische Biologe William D. Hamilton seine mathematisch gestützte und allgemein anerkannte Theorie der Verwandtenselektion (kin selection). Aufgrund der speziellen Fortpflanzung staatenbildender Insekten sind Ameisenarbeiterinnen zu 75 Prozent miteinander verwandt, also stärker, als es mit einer eigenen Tochter möglich wäre. Deshalb bevorzugt die natürliche Selektion solche Gene, welche die Arbeiterinnen veranlassen, Schwestern und nicht eigene Töchter aufzuziehen – Grundlage des altruistisch sozialen Ameisenstaates.

Lebensweise und Verhalten
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Alle bekannten Ameisenarten sind in Staaten organisiert. Sie stellen die bedeutendste Gruppe eusozialer Insekten dar. Ameisenstaaten bestehen aus einigen Dutzend bis mehreren Millionen Individuen. Ameisenstaaten sind arbeitsteilig organisiert und besitzen immer wenigstens drei so genannte Kasten: Arbeiter, Weibchen (Königin) und Männchen. Im Gegensatz zu anderen staatenbildenden Hautflüglern sind bei Ameisen die Arbeiter grundsätzlich flügellos. Nur die geschlechtsreifen Weibchen und Männchen besitzen meist Flügel. Zur Paarung werden bei den meisten Arten beflügelte Weibchen und Männchen aufgezogen, die den elterlichen Bau gleichzeitig in großen Schwärmen verlassen. Bei einigen Verwandtschaftsgruppen und Arten sind allerdings nur die Männchen geflügelt, oder die Vermehrung erfolgt parthenogenetisch, d. h. ohne Männchen. Nach der Paarung sterben die Männchen, während die Weibchen die Flügel abwerfen (oder abbeißen) bzw. verlieren und neue, eigene Kolonien gründen oder in den elterlichen Bau zurückkehren, in dem dann mehrere Königinnen koexistieren.Ameisen bilden eine große Vielzahl unterschiedlicher Lebensweisen aus, von nomadischen „Jägern“ über „Sammler“ und „Viehzüchter“ bis hin zu Arten, die Pilze als Nahrungsquelle kultivieren: die Blattschneiderameisen (Gattungen Atta und Acromyrmex). Einige Arten betreiben quasi Sklaverei, indem sie Ameisenlarven anderer Arten entführen und später für sich arbeiten lassen (beispielsweise Polyergus rufescens), oder Sozialparasitismus, indem die Weibchen in bestehende Staaten einer anderen Art einwandern und ihre Nachkommen von diesen aufziehen lassen (beispielsweise Anergates atratulus).Ameisenstaaten beeinflussen ihre Umwelt nachhaltig. Sie tragen erheblich zur Umschichtung der oberen Erdschichten bei, unterstützen den Abbau pflanzlichen Materials, verbreiten Pflanzensamen oder regulieren als Räuber die Bestände anderer Arthropoden.Ameisen sind nicht näher verwandt mit den ebenfalls staatenbildenden Termiten, die einer eigenen Ordnung (Isoptera) angehören und nahe verwandt mit Fangschrecken (Gottesanbeterinnen) und Schaben sind.

Literatur
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Wilhelm Goetsch: Die Staaten der Ameisen. 2. Aufl. Berlin/Göttingen/Heidelberg 1953 (= Verständliche Wissenschaft, 33). Bert Hölldobler, Edward O. Wilson: Ameisen. Die Entdeckung einer faszinierenden Welt. Birkhäuser, Basel/Boston/Berlin 1995, ISBN 3-7643-5152-7. Bert Hölldobler, Edward O. Wilson: Der Superorganismus. Der Erfolg von Ameisen, Bienen, Wespen und Termiten. Springer Verlag, Berlin 2010, ISBN 978-3-540-93766-1. Bert Hölldobler, Edward O. Wilson: Auf den Spuren der Ameisen. Springer Spektrum, 2013, ISBN 978-3-642-32565-6. Wolfgang Schwenke: Ameisen: der duftgelenkte Staat (LB-Naturbücherei). 2. Auflage. Landbuch Verlag, Hannover 1996, ISBN 3-7842-0309-4. Bernhard Seifert: Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas. Lutra, Görlitz/Tauer 2007, ISBN 978-3-936412-03-1. Die Ameisen als Skeletirer. In: Die Gartenlaube. Heft 26, 1853, S. 283 (Volltext [Wikisource]).

Weblinks#

www.ameisenwiki.de – Wissenswertes über Ameisen und deren Haltung www.ameisenschutzwarte.de – Internetpräsenz der Deutschen Ameisenschutzwarte e. V. antbase.net – Ameisen-Datenbank-Projekt der Deutschen Forschungsgemeinschaft antbase.org – verzeichnet ca. 12.500 Ameisen-Arten (englisch) antweb.org – Datenbank von Ameisengattungen und -arten der ganzen Welt (englisch) Umfangreiche Sammlung von 2600 Ameisen-Büchern und Fachartikeln zum freien Download bei archive.org (einschließlich ca. 160 deutschsprachiger Titel). Ameisen (PDF; 1023 kB) – UmweltWissen, Bayerisches Landesamt für Umwelt Ants Down Under – Übersicht über die Ameisen Australiens Patrick Krapf: Ameisen. Gespräch mit Melanie Bartos im Podcast „Zeit für Wissenschaft“, Universität Innsbruck, 2016.

== Einzelnachweise ==

Ameisen (Formicidae) sind eine Familie der Insekten innerhalb der Ordnung der Hautflügler. Sie kommen mit mehr als 14.000 beschriebenen Arten, und vermutlich 20.000–30.000 Arten insgesamt, in tropischen, subtropischen und gemäßigten Klimazonen aller Kontinente vor. Manche Arten stoßen auch bis in die subarktischen Zonen Sibiriens vor. Der größte Artenreichtum findet sich in den Tropen, in Europa kommen etwa 600 Arten vor, davon etwa 190 in Nord- und Mitteleuropa. Die höchste Biodiversität an Ameisen in Europa findet sich in Spanien und Griechenland; in Irland, Norwegen, Finnland und dem Baltikum findet sich die geringste Artenzahl Europas. Die ältesten fossilen Funde stammen aus der Kreidezeit und werden auf ein Alter von 100 Millionen Jahren datiert. Das Alter der Gruppe wird jedoch auf möglicherweise 130 Millionen Jahre geschätzt. In Mitteleuropa sind die Ameisen mit den Unterfamilien Dolichoderinae, Formicinae, Myrmicinae, Ponerinae und Proceratiinae vertreten, wobei die Formicinae und vor allem die Myrmicinae den Großteil der Arten stellen.

Abstammungsdiagramm

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