Landasseln
Unterordnung des Unterstamms „Krebstiere“
1 Unterordnung, 2 Arten
Die Zusammenfassung besagt, dass Landasseln zur Unterordnung der Asseln gehören und verschiedene anatomische Merkmale aufweisen. Sie haben reduzierte Antennen und fehlende Palpen an den Mandibeln. Die Landasseln sind zwischen zwei und 20 Millimeter lang, dorsoventral abgeflacht und langoval. Sie haben einen Kopf, der mit dem ersten Brustabschnitt verschmolzen ist, und tragen verschiedene Mundwerkzeuge sowie zwei Antennenpaare. Die Landasseln haben physiologische Anpassungen an das Landleben entwickelt, wie verzweigte Einstülpungen an den Exopoditen der Pleopoden, die Luft aufnehmen und Sauerstoff aufnehmen können. Die meisten Landasseln bevorzugen feuchte Lebensräume und sind nachtaktiv, während sich einige Arten an trockenere Lebensräume angepasst haben. Landasseln sind weltweit in allen terrestrischen Lebensräumen außer den polaren Gebieten verbreitet. Die größte Artenvielfalt findet man in den Tropen und Subtropen. Die Systematik der Landasseln ist gut abgesichert, jedoch schließt sie die Gattung Ligia, die eng mit marinen Asselarten verwandt ist, aus.
Hierarchie
Art der Unterordnung „Landasseln“
1 Art
Anatomie#
Die Landasseln entsprechen in ihrem Habitus den anderen Gruppen innerhalb der Asseln, die charakteristischen anatomischen Merkmale der Landasseln sind eher unauffällig. Hierzu gehören vor allem die zu kleinen Stummeln reduzierten 1. Antennen sowie die fehlenden Palpen an den Mandibeln. Die ersten beiden Beinpaare des Hinterleibes (Pleopoden) sind bei den Männchen zu stempelartigen Begattungsorganen umgewandelt. Die meisten Landasseln werden zwischen zwei und 20 Millimeter lang und sind dorsoventral abgeflacht und langoval. Der Körper besteht aus deutlich erkennbaren Einzelsegmenten, die jeweils einen breiten Rückenschild tragen. Als Körperabschnitte lassen sich vor allem von unten ein Kopfbrust-Abschnitt (Cephalothorax), ein Brustabschnitt (Peraeon) sowie ein Hinterleib (Abdomen) erkennen.
Der Kopf ist mit dem ersten Brustabschnitt verschmolzen und trägt neben den Facettenaugen auch zwei Antennenpaare, von denen das erste Paar sehr klein und das zweite meist sehr groß ist. Auf der Unterseite des Kopfes liegen die Mundwerkzeuge, die wie bei allen Höheren Krebsen aus den Mandibeln sowie zwei Paar Maxillen bestehen. Das Peraeon trägt die sieben Laufbeinpaare der Tiere (Peraeopoden), die jeweils stabartig und alle gleich gebaut sind. Die einzelnen Brustsegmente sind im Gegensatz zu denen des Cephalothorax frei gegeneinander beweglich. Als letzter Abschnitt folgt der Hinterleib, der ebenfalls Extremitäten trägt (Pleopoden). Diese sind allerdings nicht mehr als Beinpaare ausgebildet, sondern bilden flache Platten, die an der Unterseite der Tiere anliegen und die Kiemen bzw., bei weiter entwickelten Arten, die Respirationsflächen abdecken (siehe unten). Das letzte Segment läuft in einem so genannten Telson aus, welches beidseitig von Uropoden flankiert wird, die gemeinsam mit dem Telson einen Schwanzfächer bilden und als Tastorgane dienen.
Physiologische Anpassungen an die terrestrische Lebensweise#
Bei Landasseln gibt es verschiedene Grade der Anpassung an das Landleben. Ursprüngliche Arten wie die Strandassel führen noch ein fast amphibisches Leben und sind Kiemenatmer. Höher entwickelte Arten haben schon Trachealorgane entwickelt.
Diese Arten besitzen verzweigte Einstülpungen an den Exopoditen der Pleopoden, wo Luft eindringen und Sauerstoff vom Blut aufgenommen werden kann. Diese Organe lassen sich sehr gut daran erkennen, dass sie sich durch die enthaltene Luft weiß färben (Weißkörper). Trotzdem ist bei diesen schon spezialisierten Arten auch die Kiemenatmung noch erhalten, und zwar an den Pleopoden, die Mauerassel besitzt nur die Kiemenatmung. Deshalb mögen Asseln feuchten Lebensraum, denn die Kiemen müssen immer von einem dünnen Wasserfilm überzogen sein. Dazu dient ihnen ein Wasserleitsystem aus offenen Längsrinnen am gesamten Körper, vor allem am Bauch. Zur Trinkwasseraufnahme ist dieses Leitsystem jedoch nicht geeignet, Landasseln trinken Wasser also oral. Das Wasserleitsystem dient bei ihnen gleichzeitig der Exkretion und dem Feuchthalten der Kiemen. Die in dem System zirkulierende Flüssigkeit ist das Sekret der Maxillendrüsen, das als Exkretionsprodukt Ammoniak enthält, der so durch Verdunstung an die Luft abgegeben werden kann. Die ammoniakfreie Flüssigkeit gelangt dann zu den Kiemen, und der Überschuss kann wieder durch den After aufgenommen werden. Interessant ist das Phänomen, dass sich in den Kiemenkammern der Landasseln, die vollständig gegenüber der Außenwelt abgeschlossen sind, eine spezielle Kiemenfauna entwickelt hat. Mikroskopisch kleine, wasserbewohnende Lebewesen können dieses Zootelma als Lebensraum nutzen. Die Biozönose besteht beispielsweise aus Fadenwürmern (Nematoda) der Gattung Matthesonema, Rotatorien der Gattung Mniobia und verschiedenen freischwimmenden oder festsitzenden Wimpertierchen, z. B. der Gattung Ballodora. Die Ahnenformen dieser Tiere stammen teilweise aus dem Meer und teilweise aus dem Boden terrestrischer Lebensräume. Um die neue Cuticula nach der Häutung sowie die Jungtiere zu besiedeln, schwimmen die Tiere bei der Häutung aktiv aus der alten Cuticula heraus, die sessilen Wimpertierchen bilden Schwärmer.
Lebensweise#
Die Cuticula der Landasseln enthält Chitin, besitzt aber keine Wachsschicht. In trockener Atmosphäre sind die Wasserverluste durch Verdunstung daher extrem groß. Deshalb sind die Tiere vor allem im Sommer nachtaktiv und verbergen sich tagsüber unter Steinen, Rinde oder in der Vegetation. Im Frühjahr und Spätherbst nimmt die Aktivität am Tage wieder deutlich zu. Dabei bilden sich häufig große Ansammlungen von Tieren (Aggregationen). Vor allem Rollasseln und in noch größeren Ausmaß Arten wie die Wüstenassel (Hemilepistus reaumuri) haben sich durch ihre vollständige Umstellung auf die Tracheenatmung und weitere Anpassungen auch an trockenere Lebensräume angepasst.
Verbreitung und Lebensräume#
Landasseln sind weltweit in allen terrestrischen Lebensräumen verbreitet, eine Ausnahme stellen dabei nur die polaren Gebiete dar. Die größte Artenzahl trifft man in den Tropen und Subtropen an, vor allem in Lebensräumen mit hoher Luftfeuchtigkeit. Sehr wenige Arten leben dagegen in besonders trockenen Gebieten, namentlich den Wüsten. Während einige Arten wie die Kellerassel oder die Mauerassel heute weltweit anzutreffen sind (Kosmopoliten), gibt es eine Vielzahl von Arten mit sehr begrenzten Lebensräumen und einer sehr engen Toleranz gegenüber ökologischen Veränderungen ihrer Habitate.
Systematik#
Die Landasseln sind in der Systematik der Krebstiere (Crustacea) eine der, je nach Auffassung acht bis elf, Unterordnungen der Asseln (Isopoda). Ihre Zusammengehörigkeit gilt traditionell durch zahlreiche morphologische Autapomorphien als bestens abgesichert. Durch genetische Untersuchungen wurde allerdings 2019 nachgewiesen, dass das Taxon nur dann monophyletisch ist, wenn die an Meeresufern lebende Gattung Ligia (mit der Klippenassel Ligia oceanica) ausgeschlossen wird; diese ist näher mit marinen Asselarten verwandt als mit den anderen Landasseln. Die bisherige Familie Ligiidae wäre dann monophyletisch, wenn Ligia ausgeschlossen wird. Latreille stellte 1829 als Erster die Landasseln als eigene Unterordnung der Asseln dar. 1833 teilte Brandt die Landasseln in die semi-aquatisch lebenden „Ligieae“ (Klippenasseln) und die restlichen Landasseln, die „Oniscinea“. Diese unterteilte er in die Asseln mit der Fähigkeit, sich einzurollen („Armadillina“), und in jene, die dieses Verhalten nicht besitzen („Porcellionea“). Tabacaru und Danielopol unterschieden zwei Gruppen: Tylomorpha mit der einzigen Familie Tylidae und Ligiamorpha mit allen übrigen Familien.
Die Systematik der Landasseln ergibt heute, von der Position der Gattung Ligia abgesehen, nach den morphologischen und den genetischen Daten ein übereinstimmendes und damit recht gut abgesichertes Bild. Demnach sind die basalste Gruppe der Landasseln die Sektion Diplocheta mit der (ehemaligen) Familie Ligiidae (also den Ligiidae exkl. Ligia). Die übrigen Landasseln bilden, als Holoverticata, deren Schwestergruppe. Als nächstes abgetrennt ist die Sektion Tylida mit der einzigen Familie Tylidae, der dann die verbleibenden Gruppen als Orthogonopoda entgegengestellt werden können. Basalste Gruppe von diesen ist die rätselhafte, nur zwei Arten umfassende Gattung Mesoniscus, die dann allein eine Familie Mesoniscidae und eine Sektion Microcheta aufbaut. Ihre Schwestergruppe wären die verbleibenden Gruppen, als Euoniscoida zusammengefasst. Diese bestehen aus zwei Schwestergruppen, den Synocheta mit etwa 630 Arten und den Crinocheta, die mit über 2.700 Arten etwa 80 Prozent aller Landasseln umfassen. Die Phylogenie innerhalb der Synocheta und der Crinocheta ist schlecht gesichert, es bestehen seit langem Zweifel an der Monophylie der darin enthaltenen traditionellen Familien, ohne dass sich bisher ein neues System durchgesetzt hätte. Daraus ergibt sich das folgende System (ergänzt nach Schmidt):
Diplocheta Familie Klippenasseln (Ligiidae) (da die Gattung Ligia vermutlich nicht mehr enthalten ist, muss die Familie neu benannt werden) – z. B. Sumpfassel Tylida Familie Tylidae Microcheta Familie Mesoniscidae – z. B. Mesoniscus alpicola Synocheta Familie Zwergasseln (Trichoniscidae) (inklusive Gattung Buddelundiella, ehem. Fam. Buddelundiellidae) – z. B. die Ufer-Assel, Androniscus roseus, Haplophthalmus mengii oder Trichoniscus pusillus Familie Styloniscidae Familie Schoebliidae Familie Titaniidae Familie Turanoniscidae Crinocheta Familie Agnaridae (ehemals als Teil der Trachelipodidae aufgefasst) – z. B. Protracheoniscus politus Familie Alloniscidae (ehemals als Teil der Scyphacidae aufgefasst) Familie Armadillidae Familie Rollasseln (Armadillidiidae) – z. B. Gemeine Rollassel, Armadillidium nasatum, Armadillidium opacum, Armadillidium pictum oder Armadillidium pulchellum Familie Balloniscidae Familie Bathytropidae Familie Berytoniscidae Familie Cylisticidae – z. B. Urbane Landassel Familie Detonidae (ehemals als Teil der Scyphacidae aufgefasst) Familie Dubioniscidae Familie Eubelidae Familie Halophilosciidae Familie Hekelidae Familie Irmaosidae Familie Olibrinidae Familie Mauerasseln (Oniscidae) – z. B. Mauerassel Familie Philosciidae – z. B. Moosassel oder Lepidoniscus minutus Familie Platyarthridae – z. B. Ameisenassel Familie Kellerasseln (Porcellionidae) – z. B. Kellerassel, Flinke Kellerassel, Dornfühlerassel, Porcellio dilatatus, Porcellionides pruinosus oder Porcellio spinipes Familie Pseudarmadillidae Familie Pudeoniscidae Familie Rhyscotidae Familie Scleropactidae Familie Scyphacidae (inkl. Gattung Actaecia, ehem. Fam. Actaeciidae) Familie Spelaeoniscidae Familie Stenoniscidae Familie Tendosphaeridae Familie Titaniidae Familie Trachelipodidae – z. B. Porcellium conspersum, Trachelipus rathkii oder Trachelipus ratzeburgii
Literatur#
Peter Ax: Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena 1999. Richard C. Brusca und George D. F. Wilson: A phylogenetic analysis of the Isopoda with some classificatory recommendations. In: Mem. Queensland Mus. 31 (1991), S. 143–204 (zitiert nach Tree of Life: Isopoda). Hans-Eckard Gruner: Klasse Crustacea. In: Hans-Eckard Gruner (Hrsg.): Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I, 4. Teil: Arthropoda (ohne Insecta). Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena 1993. Karl Eduard Linsenmair: Die Wüstenassel. Sozialverhalten und Lebensraum, in: Umschau (1973) 73, H. 5, S. 151f. (Volltext) Horst Kurt Schminke: Crustacea, Krebse. In: Wilfried Westheide, Reinhard M. Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena 1997. Türkay M. et al. (2019) Crustacea – Krebse. In: Klausnitzer B. (eds) Stresemann - Exkursionsfauna von Deutschland. Band 1: Wirbellose (ohne Insekten). Springer Spektrum, Berlin, Heidelberg.
Weblinks#
Asselwerkstatt der Universität Münster Die Unterordnung der „Landasseln“. In: Fauna Europaea Database. European Commission under the Fifth Framework Programme, abgerufen am 27. Februar 2010 (englisch).
== Einzelnachweise ==
Die Zusammenfassung besagt, dass Landasseln zur Unterordnung der Asseln gehören und verschiedene anatomische Merkmale aufweisen. Sie haben reduzierte Antennen und fehlende Palpen an den Mandibeln. Die Landasseln sind zwischen zwei und 20 Millimeter lang, dorsoventral abgeflacht und langoval. Sie haben einen Kopf, der mit dem ersten Brustabschnitt verschmolzen ist, und tragen verschiedene Mundwerkzeuge sowie zwei Antennenpaare. Die Landasseln haben physiologische Anpassungen an das Landleben entwickelt, wie verzweigte Einstülpungen an den Exopoditen der Pleopoden, die Luft aufnehmen und Sauerstoff aufnehmen können. Die meisten Landasseln bevorzugen feuchte Lebensräume und sind nachtaktiv, während sich einige Arten an trockenere Lebensräume angepasst haben. Landasseln sind weltweit in allen terrestrischen Lebensräumen außer den polaren Gebieten verbreitet. Die größte Artenvielfalt findet man in den Tropen und Subtropen. Die Systematik der Landasseln ist gut abgesichert, jedoch schließt sie die Gattung Ligia, die eng mit marinen Asselarten verwandt ist, aus.
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