Landasseln (lat. Oniscidea)

Anatomie

Die Landasseln entsprechen in ihrem Habitus den anderen Gruppen innerhalb der Asseln, die charakteristischen anatomischen Merkmale der Landasseln sind eher unauffällig. Hierzu gehören vor allem die zu kleinen Stummeln reduzierten 1. Antennen sowie die fehlenden Palpen an den Mandibeln. Die ersten beiden Beinpaare des Hinterleibes (Pleopoden) sind bei den Männchen zu stempelartigen Begattungsorganen umgewandelt. Die meisten Landasseln werden zwischen zwei und 20 Millimeter lang und sind dorsoventral abgeflacht und langoval. Der Körper besteht aus deutlich erkennbaren Einzelsegmenten, die jeweils einen breiten Rückenschild tragen. Als Körperabschnitte lassen sich vor allem von unten ein Kopfbrust-Abschnitt (Cephalothorax), ein Brustabschnitt (Peraeon) sowie ein Hinterleib (Abdomen) erkennen.

Der Kopf ist mit dem ersten Brustabschnitt verschmolzen und trägt neben den Facettenaugen auch zwei Antennenpaare, von denen das erste Paar sehr klein und das zweite meist sehr groß ist. Auf der Unterseite des Kopfes liegen die Mundwerkzeuge, die wie bei allen Höheren Krebsen aus den Mandibeln sowie zwei Paar Maxillen bestehen. Das Peraeon trägt die sieben Laufbeinpaare der Tiere (Peraeopoden), die jeweils stabartig und alle gleich gebaut sind. Die einzelnen Brustsegmente sind im Gegensatz zu denen des Cephalothorax frei gegeneinander beweglich. Als letzter Abschnitt folgt der Hinterleib, der ebenfalls Extremitäten trägt (Pleopoden). Diese sind allerdings nicht mehr als Beinpaare ausgebildet, sondern bilden flache Platten, die an der Unterseite der Tiere anliegen und die Kiemen bzw., bei weiter entwickelten Arten, die Respirationsflächen abdecken (siehe unten). Das letzte Segment läuft in einem so genannten Telson aus, welches beidseitig von Uropoden flankiert wird, die gemeinsam mit dem Telson einen Schwanzfächer bilden und als Tastorgane dienen.

Lebensweise

Die Cuticula der Landasseln enthält Chitin, besitzt aber keine Wachsschicht. In trockener Atmosphäre sind die Wasserverluste durch Verdunstung daher extrem groß. Deshalb sind die Tiere vor allem im Sommer nachtaktiv und verbergen sich tagsüber unter Steinen, Rinde oder in der Vegetation. Im Frühjahr und Spätherbst nimmt die Aktivität am Tage wieder deutlich zu. Dabei bilden sich häufig große Ansammlungen von Tieren (Aggregationen). Vor allem Rollasseln und in noch größeren Ausmaß Arten wie die Wüstenassel (Hemilepistus reaumuri) haben sich durch ihre vollständige Umstellung auf die Tracheenatmung und weitere Anpassungen auch an trockenere Lebensräume angepasst.

Systematik

Die Landasseln sind in der Systematik der Krebstiere (Crustacea) eine der, je nach Auffassung, acht bis elf Unterordnungen der Asseln (Isopoda). Ihre Zusammengehörigkeit gilt traditionell durch zahlreiche morphologische Autapomorphien als bestens abgesichert. Durch genetische Untersuchungen wurde allerdings 2019 nachgewiesen, dass das Taxon nur dann monophyletisch ist, wenn die an Meeresufern lebende Gattung Ligia (mit der Klippenassel Ligia oceanica) ausgeschlossen wird; diese ist näher mit marinen Asselarten verwandt als mit den anderen Landasseln. Die bisherige Familie Ligiidae wäre dann monophyletisch, wenn Ligia ausgeschlossen wird. Latreille stellte 1829 als Erster die Landasseln als eigene Unterordnung der Asseln dar. 1833 teilte Brandt die Landasseln in die semi-aquatisch lebenden „Ligieae“ (Klippenasseln) und die restlichen Landasseln, die „Oniscinea“. Diese unterteilte er in die Asseln mit der Fähigkeit, sich einzurollen („Armadillina“), und in jene, die dieses Verhalten nicht besitzen („Porcellionea“). Tabacaru und Danielopol unterschieden zwei Gruppen: Tylomorpha mit der einzigen Familie Tylidae und Ligiamorpha mit allen übrigen Familien.

Die Systematik der Landasseln ergibt heute, von der Position der Gattung Ligia abgesehen, nach den morphologischen und den genetischen Daten ein übereinstimmendes und damit recht gut abgesichertes Bild. Demnach sind die basalste Gruppe der Landasseln die Sektion Diplocheta mit der (ehemaligen) Familie Ligiidae (also den Ligiidae exkl. Ligia). Die übrigen Landasseln bilden, als Holoverticata, deren Schwestergruppe. Als Nächstes abgetrennt ist die Sektion Tylida mit der einzigen Familie Tylidae, der dann die verbleibenden Gruppen als Orthogonopoda entgegengestellt werden können. Basalste Gruppe von diesen ist die rätselhafte, nur zwei Arten umfassende Gattung Mesoniscus, die dann allein eine Familie Mesoniscidae und eine Sektion Microcheta aufbaut. Ihre Schwestergruppe wären die verbleibenden Gruppen, als Euoniscoida zusammengefasst. Diese bestehen aus zwei Schwestergruppen, den Synocheta mit etwa 630 Arten und den Crinocheta, die mit über 2.700 Arten etwa 80 Prozent aller Landasseln umfassen. Die Phylogenie innerhalb der Synocheta und der Crinocheta ist schlecht gesichert, es bestehen seit langem Zweifel an der Monophylie der darin enthaltenen traditionellen Familien, ohne dass sich bisher ein neues System durchgesetzt hätte. Daraus ergibt sich das folgende System (ergänzt nach Schmidt):

Diplocheta Familie Klippenasseln (Ligiidae) (da die Gattung Ligia vermutlich nicht mehr enthalten ist, muss die Familie neu benannt werden) – z. B. Sumpfassel Tylida Familie Tylidae Microcheta Familie Mesoniscidae – z. B. Mesoniscus alpicola Synocheta Familie Zwergasseln (Trichoniscidae) (inklusive Gattung Buddelundiella, ehem. Fam. Buddelundiellidae) – z. B. die Ufer-Assel, Androniscus roseus, Haplophthalmus mengii oder Trichoniscus pusillus Familie Styloniscidae Familie Schoebliidae Familie Titaniidae Familie Turanoniscidae Crinocheta Familie Agnaridae (ehemals als Teil der Trachelipodidae aufgefasst) – z. B. Protracheoniscus politus Familie Alloniscidae (ehemals als Teil der Scyphacidae aufgefasst) Familie Armadillidae Familie Rollasseln (Armadillidiidae) – z. B. Gemeine Rollassel, Armadillidium nasatum, Armadillidium opacum, Armadillidium pictum oder Armadillidium pulchellum Familie Balloniscidae Familie Bathytropidae Familie Berytoniscidae Familie Cylisticidae – z. B. Urbane Landassel Familie Detonidae (ehemals als Teil der Scyphacidae aufgefasst) Familie Dubioniscidae Familie Eubelidae Familie Halophilosciidae Familie Hekelidae Familie Irmaosidae Familie Olibrinidae Familie Mauerasseln (Oniscidae) – z. B. Mauerassel Familie Philosciidae – z. B. Moosassel oder Lepidoniscus minutus Familie Platyarthridae – z. B. Ameisenassel Familie Kellerasseln (Porcellionidae) – z. B. Kellerassel, Flinke Kellerassel, Dornfühlerassel, Porcellio dilatatus, Porcellionides pruinosus oder Porcellio spinipes Familie Pseudarmadillidae Familie Pudeoniscidae Familie Rhyscotidae Familie Scleropactidae Familie Scyphacidae (inkl. Gattung Actaecia, ehem. Fam. Actaeciidae) Familie Spelaeoniscidae Familie Stenoniscidae Familie Tendosphaeridae Familie Titaniidae Familie Trachelipodidae – z. B. Porcellium conspersum, Trachelipus rathkii oder Trachelipus ratzeburgii